Détection de fonctionnalités (système nerveux)

La détection de caractéristiques est un processus par lequel le système nerveux trie ou filtre des stimuli naturels complexes afin d'en extraire des signaux comportementaux pertinents qui ont une forte probabilité d'être associés à des objets ou des organismes importants dans leur environnement, par opposition à un arrière-plan ou à un bruit non pertinent.

Les détecteurs de caractéristiques sont des neurones individuels – ou des groupes de neurones – dans le cerveau qui codent pour des stimuli perceptuellement significatifs. Au début de la voie sensorielle, les détecteurs de caractéristiques ont tendance à avoir des propriétés simples ; plus tard, ils deviennent de plus en plus complexes à mesure que les caractéristiques auxquelles ils répondent deviennent de plus en plus spécifiques.

Par exemple, des cellules simples du cortex visuel du chat domestique ( Felis catus ) réagissent aux bords, une caractéristique qui est plus susceptible de se produire dans les objets et les organismes de l'environnement. [1] En revanche, l’arrière-plan d’un environnement visuel naturel a tendance à être bruyant, mettant l’accent sur les hautes fréquences spatiales mais dépourvu de bords étendus. Répondre sélectivement à un bord étendu (soit une ligne claire sur un fond sombre, soit l'inverse) met en évidence les objets proches ou très grands. Les détecteurs de bords sont utiles pour un chat, car les bords n'apparaissent pas souvent dans le « bruit » de fond de l'environnement visuel, ce qui a peu d'importance pour l'animal.

Histoire

Au début de l'histoire de la neurobiologie sensorielle , les physiologistes favorisaient l'idée selon laquelle le système nerveux détectait des caractéristiques spécifiques des stimuli, plutôt que de copier fidèlement le monde sensoriel sur une carte sensorielle du cerveau. Par exemple, ils privilégient l’idée selon laquelle le système visuel détecte des caractéristiques spécifiques du monde visuel. Ce point de vue contraste avec la métaphore selon laquelle la rétine agit comme une caméra et le cerveau comme un film qui préserve tous les éléments sans faire d'hypothèses sur ce qui est important dans l'environnement. Ce n’est qu’à la fin des années 1950 que l’hypothèse du détecteur de caractéristiques s’est pleinement développée et, au cours des cinquante dernières années, elle a été le moteur de la plupart des travaux sur les systèmes sensoriels. [2]

Horace B. Barlow a été l'un des premiers chercheurs à utiliser le concept de détecteur de caractéristiques pour relier le champ récepteur d'un neurone à un comportement animal spécifique. En 1953, les enregistrements électrophysiologiques de HB Barlow sur la rétine excisée de la grenouille ont fourni la première preuve de la présence d'un environnement inhibiteur dans le champ récepteur d'une cellule ganglionnaire rétinienne de grenouille. En référence aux cellules ganglionnaires « on-off » – qui répondent à la fois à la transition du clair à l’obscurité et à la transition de l’obscurité à la lumière – et qui avaient également des champs d’angle visuel récepteurs très restreints (de la taille d’une mouche à la distance qui la grenouille pourrait frapper), Barlow a déclaré : « Il est difficile d'éviter la conclusion que les unités « marche-arrêt » sont adaptées au stimulus et agissent comme des détecteurs de mouches. [3] La même année, Stephen Kuffler a publié des preuves in vivo d'un centre excitateur et d'une architecture surround inhibitrice dans les cellules ganglionnaires de la rétine des mammifères, ce qui soutient en outre la suggestion de Barlow selon laquelle les unités marche-arrêt peuvent coder pour des événements comportementaux pertinents. [4]

L'idée de Barlow selon laquelle certaines cellules de la rétine pourraient agir comme des « détecteurs de caractéristiques » a été influencée par ED Adrian et Nikolaas Tinbergen . [2] ED Adrian, le conseiller de Barlow, a été le découvreur du code de fréquence – l'observation selon laquelle les nerfs sensoriels transmettent l'intensité du signal à travers la fréquence de leur déclenchement. [5] D'autre part, au cours de la carrière de Barlow, Nikolaas Tinbergen introduisait le concept de mécanisme de libération innée (IRM) et de stimulus de signe . Les IRM sont des mécanismes câblés qui confèrent à un animal la capacité innée de reconnaître des stimuli complexes. Le stimulus signe est un stimulus simple et réduit comprenant uniquement les caractéristiques nécessaires du stimulus capables d’évoquer une réponse comportementale. L'examen par Tinbergen du comportement de picage chez les poussins de goélands argentés a montré que la réponse au picage pouvait être évoquée par n'importe quelle longue tige en forme de bec avec une tache rouge près de l'extrémité. Dans son propre article, Barlow a comparé plus tard un stimulus de signe à un mot de passe accepté ou rejeté par un détecteur de caractéristiques. Les mots de passe acceptés contiendraient les fonctionnalités nécessaires pour déclencher des réponses comportementales spécifiques chez un animal. [6]

À la fin des années 1950, Jerome Lettvin et ses collègues ont commencé à élargir l’hypothèse de détection de caractéristiques et à clarifier la relation entre les neurones individuels et la perception sensorielle. [1] Dans leur article « Ce que l'œil de la grenouille dit au cerveau de la grenouille », Lettvin et al. (1959) ont regardé au-delà des mécanismes de discrimination signal-bruit dans la rétine de la grenouille et ont pu identifier quatre classes de cellules ganglionnaires dans la rétine de la grenouille : les détecteurs de contraste soutenu , les détecteurs de convexité nette (ou détecteurs de bugs ), les détecteurs de bords mobiles et les détecteurs de netteté. détecteurs de gradation.

La même année, David Hubel et Torsten Wiesel ont commencé à étudier les propriétés des neurones du cortex visuel des chats, traitées dans le système visuel des mammifères. Dans leur premier article en 1959, [7] Hubel et Wiesel ont pris des enregistrements de cellules uniques dans le cortex strié de chats légèrement anesthésiés. Les rétines des chats ont été stimulées individuellement ou simultanément avec des points lumineux de différentes tailles et formes. À partir de l'analyse de ces enregistrements, Hubel et Wiesel ont identifié des cellules sélectives d'orientation dans le cortex visuel du chat et ont généré une carte du champ récepteur des cellules corticales. À l’époque, des points lumineux circulaires étaient utilisés comme stimuli dans les études du cortex visuel. [4] Cependant, Hubel et Wiesel ont remarqué que les barres lumineuses rectangulaires étaient des stimuli plus efficaces (c'est-à-dire des stimuli plus naturels) que les taches lumineuses circulaires, à condition que l'orientation soit ajustée à l'angle correct approprié pour chaque cellule ganglionnaire. Ces cellules dites simples furent plus tard appelées détecteurs à barres ou détecteurs de bords. En comparant les champs récepteurs des neurones du cortex strié du chat avec les champs récepteurs concentriques « on » et « off » identifiés dans les cellules ganglionnaires du chat par Kuffler et al., Hubel et Wiesel ont remarqué que, bien que les régions « on » et « off » étaient présents dans le cortex strié, ils n’étaient pas disposés en cercles concentriques. De leur découverte de ces champs récepteurs à orientation unique, Hubel et Wiesel ont conclu que des cellules sélectives d'orientation existent dans le cortex visuel du chat.

Dans leur deuxième article majeur, [8] Hubel et Wiesel ont étendu leur technique à des régions plus complexes du cortex visuel dans le but de comprendre la différence entre les champs récepteurs corticaux et les champs géniculés latéraux. Ils ont observé que le cortex strié du chat contenait plus de cellules que le géniculé latéral, et ils ont déduit que le cortex a besoin d'un grand nombre de neurones pour digérer la grande quantité d'informations qu'il reçoit. Grâce à l’expérimentation, ils ont découvert que chaque neurone du cortex est responsable d’une petite région du champ visuel et possède également sa propre spécificité d’orientation. À partir des résultats de ces lectures de cellules uniques dans le cortex strié et le géniculé latéral, Hubel et Wiesel ont postulé que les champs récepteurs corticaux simples gagnent en complexité et en un arrangement spatial complexe grâce à la convergence structurée de multiples projections « activées » ou « désactivées » à partir de cellules géniculées latérales. sur des cellules corticales uniques.

L'étude de Hubel et Wiesel sur le cortex visuel du chat a suscité un intérêt pour l'hypothèse de la détection des caractéristiques et sa pertinence pour d'autres systèmes sensoriels. [9] En fait, TH Bullock affirmait en 1961 que le système vestibulaire était ignoré par la plupart des recherches contemporaines sur le système sensoriel, et il suggérait qu'une stimulation équivalente des organes vestibulaires pouvait produire des résultats tout aussi intrigants. [10] Les travaux de Hubel et Wiesel ont également soulevé la question : jusqu'où va la hiérarchie du traitement visuel ? En réponse à cette question, Lettvin a inventé le terme cellules de grand-mère en 1969 pour décrire des cellules hypothétiques si spécifiques qu'elles ne se déclenchent que lorsque le visage de votre grand-mère est vu. [11]

Exemples

En vision de crapaud

Bufo bufo , le crapaud commun, a été utilisé dans les études de Jörg-Peter Ewert sur la vision des formes de crapaud.
Les neurones du tectum optique sont intégrés dans un macro-réseau neuronal dans lequel diverses structures du cerveau antérieur sont impliquées ; voir Vision chez les crapauds . Les réponses sélectives aux proies des neurones tectaux T5.2 résultent probablement d'un apport inhibiteur postsynaptique des neurones thalamiques prétectaux (cf. lignes avec points terminaux). En outre, il existe de nombreuses preuves suggérant que le transfert glutaminergique rétino-tectal est contrôlé par le neuropeptide Y (NPY) – libéré par les terminaisons axonales des neurones TH3 thalamiques prétectaux – de manière à inhibition présynaptique via les récepteurs Y2. Les influences prétectales médiées par le NPY sont des propriétés phylogénétiquement conservées chez les vertébrés tétrapodes. (Combiné après Ewert 1974 et 2004)

Jörg-Peter Ewert a été le pionnier de l'étude de la détection de caractéristiques dans la vision des crapauds. Il a réalisé des progrès significatifs en tirant parti du comportement naturel de capture des proies du crapaud commun . [12] Pour étudier le comportement du crapaud, il a placé le crapaud dans un récipient en verre cylindrique à une distance fixe du stimulus. Ewert a ensuite fait pivoter une barre mobile rectangulaire autour du conteneur dans le but d'imiter une proie ressemblant à un ver ; voir la vidéo. La vitesse de rotation du crapaud a été utilisée pour quantifier son comportement d'orientation.

Ewert a montré, en utilisant des spots, des barres et des stimuli carrés de différentes tailles, que les crapauds se brisaient sur une barre mobile qui se déplaçait dans une direction parallèle à son axe long, alors que la même barre était orientée perpendiculairement à la direction du mouvement (anti-vers). configuration) a été ignorée comme proie. Une autre configuration expérimentale a permis à des stimuli de vers ou d'anti-vers de traverser le champ visuel du crapaud dans différentes directions dans les coordonnées xy, démontrant que la discrimination entre les vers et les anti-vers est invariante sous les changements de direction du mouvement. [13] Il a également montré que le crapaud s'accroupirait et resterait immobile en réponse à un grand rectangle. En utilisant des stimuli de vers et d'anti-vers comme ceux-ci, Ewert a identifié que le système de reconnaissance des proies dans la voie visuelle du crapaud est basé sur un certain nombre de mécanismes de libération innés. En réponse à un stimulus en mouvement semblable à un ver, le crapaud a présenté les comportements suivants : s'orienter, claquer ou s'essuyer la bouche. D’un autre côté, un stimulus anti-vers évoquait un ensemble différent de comportements d’évitement : se planter ou s’accroupir. Après avoir déterminé les éléments de reconnaissance sensorielle de chaque comportement avec cette configuration expérimentale, Ewert et ses collègues ont examiné les mécanismes neuronaux régissant le système de reconnaissance des proies du crapaud et ont trouvé un certain nombre de détecteurs de caractéristiques.

Ayant déjà utilisé la stimulation électrique de points pour identifier le tectum optique comme la région responsable des comportements de capture des proies, [14] Ewert et ses collègues ont localisé et enregistré des neurones individuels sélectifs des proies du tectum optique chez des crapauds en mouvement libre. [15] La fréquence de décharge de ces neurones T5.2 augmenterait avant une réponse comportementale de claquement ou d'orientation. Dans le cas du comportement de claquement, les neurones cesseraient de fonctionner pendant toute la durée du claquement. De toute évidence, ces neurones présentent une préférence dans les réponses à la configuration du ver des stimuli de barres mobiles et peuvent donc être considérés comme des détecteurs de caractéristiques. Pour avoir une idée générale de leurs propriétés, lors d'expériences successives, divers objets sombres rectangulaires de différentes longueurs de bords traversent le champ visuel d'un crapaud sur un fond clair à vitesse constante ; alors la fréquence de décharge d'un neurone T5.2 vers un tel objet est corrélée à la rapidité de réponse du crapaud par la capture d'une proie, exprimée par la latence de réponse. Ainsi, la détection des caractéristiques d'une proie n'est pas une condition de tout ou rien, mais plutôt une question de degré : plus la valeur de libération d'un objet en tant que stimulus de proie est élevée, plus la fréquence de décharge du neurone T5.2 sélectif de la proie est forte, plus la fréquence de décharge du neurone T5.2 sélectif de la proie est courte, plus celle du crapaud est courte. plus le nombre de réponses de capture de proies pendant une période donnée (activité de capture de proies) est élevé, et vice versa.

Des enregistrements d'unités multiples ont montré qu'une proie active plusieurs neurones sélectifs de proies adjacents dont les champs récepteurs se chevauchent en partie. Cela suggère que plus d'une cellule de détection de proie, c'est-à-dire un ensemble de cellules, se déclenchera dans le système de libération de la proie.

D'autres comparaisons entre les champs récepteurs des neurones tectaux et des cellules ganglionnaires rétiniennes, classes R2 et R3, enregistrées chez des crapauds en mouvement libre, ont révélé que les neurones tectaux sensibles à la taille (T5.1) et sélectifs des proies (T5.2) étaient capables de estimer la taille absolue d'un stimulus en mouvement alors que les cellules ganglionnaires rétiniennes n'étaient capables de déterminer que la taille angulaire visuelle du stimulus. D'autres neurones sélectifs observés dans le tectum optique comprennent les neurones d'éveil à champ large, les neurones binoculaires et les neurones sensibles à l'approche.

Comme expliqué ci-dessus, le tectum optique est responsable des réponses d'orientation et de claquement dans le comportement de capture des proies ; cependant, les recherches d'Ewert ont également révélé que la stimulation électrique focale des régions cérébrales thalamiques et prétectales évoquait différents types de comportements d'évitement chez le crapaud. [16] Des détecteurs de caractéristiques ont également été observés dans ces régions du cerveau. Il a été observé que les neurones étaient soit sensibles à la direction des gros objets imminents, soit sélectifs en termes de taille ou perceptifs aux obstacles stationnaires. Certains neurones thalamiques prétectaux, de type TH3, ont montré une préférence pour les gros objets en mouvement et la configuration anti-vers des stimuli à barres mobiles. [17] Il est suggéré que la sélectivité des détecteurs de caractéristiques des proies tectales, de type T5.2, est déterminée par les influences inhibitrices des détecteurs anti-vers prétectaux de type TH3. Les lésions prétectales altèrent la sélectivité des proies. [15]

Les axones des neurones sensibles/sélectifs du tectum optique et de la région thalamo-prétectale entrent ensuite en contact avec les structures motrices de la moelle allongée, [18] [19] formant ainsi une interface sensorimotrice. Selon Ewert, cette interface sensorimotrice peut servir de « libérateur » qui reconnaît les signaux sensoriels avec des ensembles de détecteurs de caractéristiques complexes et exécute les réponses motrices correspondantes. [20] Après avoir analysé les flux de traitement neuronaux dans les structures du tronc cérébral qui traduisent les stimuli de signes visuels en réponses comportementales, Ewert et ses collègues ont découvert des boucles neuronales qui, en relation avec différentes structures du cerveau antérieur, modulent, par exemple modifient ou spécifient, cette traduction. [21]

Dans les poissons faiblement électriques

Eigenmannia virescens est un poisson faiblement électrique qui produit des décharges électriques continues.

Les poissons faiblement électriques génèrent des champs électriques à des fins de localisation d'objets et de communication. Ils possèdent un sens électrique spécialisé composé d'électrorécepteurs tubéreux et ampullaires situés à la surface de la peau et innervés par la ligne latérale électrosensorielle. Tout comme dans le système visuel des crapauds, le système électrosensoriel des poissons faiblement électriques extrait les caractéristiques des stimuli comportementaux pertinents et utilise ces représentations pour effectuer un traitement ultérieur. [22]

Chez le poisson gymnotiforme, Eigenmannia illustré ici, les principaux neurones sensoriels du système électrorécepteur sont de simples détecteurs de caractéristiques et comprennent les récepteurs ampullaires , les codeurs de probabilité (unités P) et les codeurs de phase (unités T). Les unités P et T sont destinées à acquérir des informations sur l'amplitude et la phase du stimulus, respectivement, avec très peu de traitement. Les unités P et T diffèrent en termes de réglage et de seuil pour évoquer un seul pic en réponse à un stimulus sinusoïdal. Les unités P ont un seuil élevé et sont largement réglées ; Les unités T ont des seuils bas et un réglage étroit. Le traitement séparé des informations continue de transmettre les neurones sensoriels primaires dans le lobe électrosensoriel de la ligne latérale (ELL) où les cellules sphériques transmettent les informations de phase ou de temps aux centres supérieurs et les cellules pyramidales codent les informations d'amplitude. En conséquence, nous considérons également la classe de cellules sphériques et pyramidales situées dans l’ELL comme des détecteurs de caractéristiques. Plus précisément, les cellules pyramidales sont considérées comme des détecteurs de caractéristiques qui répondent à l'amplitude du stimulus. Une classe de cellules pyramidales, les cellules E, répond aux augmentations ; une seconde, les cellules I, répond aux diminutions de l'amplitude du stimulus alors que tous les récepteurs périphériques sont des unités E.

Au-delà des cellules pyramidales et des cellules sphériques, un détecteur de caractéristiques plus complexe existe dans le torus semicurcularis dorsal du mésencéphale, car les flux séparés d'informations d'amplitude et de phase convergent vers des neurones sélectifs de signe d'ordre supérieur dans cette région du mésencéphale. [23] Ces neurones sélectifs de signe sont considérés comme des détecteurs de caractéristiques car ils se déclenchent uniquement lors de la reconnaissance soit d'une différence de fréquence positive entre un signal de brouillage et le propre signal du poisson, soit d'une différence de fréquence négative. Les afférences de ces deux types de neurones sélectifs de signe convergent alors vers le sommet de la hiérarchie neuronale : le noyau pré-stimulateur cardiaque, qui aide à réguler la fréquence de décharge de l'organe électrique dans la réponse d'évitement du brouillage .

Dans le cortex auditif des chauves-souris

Dans le système auditif des chauves-souris, comme dans celui des autres vertébrés, les neurones afférents sensoriels primaires, qui reçoivent les informations des cellules ciliées d'une région restreinte de l'organe de Corti dans la cochlée, sont de simples détecteurs de caractéristiques. Ces structures sont sensibles à une gamme restreinte de fréquences et fonctionnent donc comme des filtres accordés. Expérimentalement, Nobuo Suga et ses collègues (1990) ont noté que diverses harmoniques à fréquence constante (CF) et modulées en fréquence (FM) excitaient différentes parties de la membrane basilaire en raison de la différence de fréquence dans l'appel. [24] Les fibres nerveuses auditives transportent ces informations sensorielles légèrement traitées vers le noyau cochléaire où les informations convergent ou divergent dans des voies parallèles. [25] Chez Pteronotus parnellii , une chauve-souris CF-FM, ces voies parallèles traitent les harmoniques CF et FM séparément et contiennent des neurones qui présentent une amplitude, une fréquence et une sélectivité harmonique. Ces voies convergent dans le corps géniculé médial, donnant naissance à des détecteurs de caractéristiques plus complexes qui répondent à des combinaisons spécifiques de signaux CF et FM.

Dans les régions FM-FM du cortex auditif, Suga et al. (1993) ont identifié des neurones sensibles aux combinaisons qui reçoivent des informations provenant de plusieurs sources. Suga a observé que la région FM-FM répondait sélectivement à une composante FM (fonctionnalité) dans l'appel et dans l'écho. [26] Plus précisément, une unité FM1-FM2 individuelle nécessite une entrée d'une unité accordée sur la gamme de fréquences FM1 et d'une deuxième unité accordée sur la gamme de fréquences FM2 pour pouvoir tirer. Ces neurones FM-FM peuvent être considérés comme des détecteurs de caractéristiques complexes car ils sont sensibles à une combinaison de fréquences particulière et à un délai spécifique entre l'écho et l'appel. Une détermination précise du délai entre l’appel et l’écho est essentielle car elle permet à la chauve-souris de mesurer la distance qui la sépare de sa proie. Cette région sensible FM-FM n’est qu’un exemple de détecteur de caractéristiques dans le cortex auditif des chauves-souris. Une région sensible CF-CF existe également dans le cortex auditif, qui, en combinaison avec les régions FM-FM, permet à la chauve-souris de créer des cartes pour la vitesse relative de la cible et la distance de la cible. Le traçage des réponses de ces neurones sensibles aux combinaisons dans des régions d'ordre supérieur de la voie auditive révèle qu'il existe des neurones avec des niveaux encore plus élevés de sélectivité en fréquence et en amplitude.

Voir également

Remarques

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Liens externes

  • Vidéo : "Traitement d'images dans le système visuel du crapaud commun – Comportement, fonction cérébrale, réseau neuronal artificiel"
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