Fermentación

De Wikipedia, la enciclopedia libre
Ir a navegación Saltar a buscar
Fermentación en curso: Las burbujas de CO 2 forman una espuma sobre la mezcla de fermentación.

La fermentación es un proceso metabólico que produce cambios químicos en sustratos orgánicos mediante la acción de enzimas . En bioquímica , se define estrictamente como la extracción de energía de los carbohidratos en ausencia de oxígeno . En la producción de alimentos , puede referirse más ampliamente a cualquier proceso en el que la actividad de los microorganismos produzca un cambio deseable en un alimento o bebida. [1] La ciencia de la fermentación se conoce como zimología .

En los microorganismos, la fermentación es el medio principal de producción de trifosfato de adenosina (ATP) mediante la degradación anaeróbica de nutrientes orgánicos . La ecuación de la palabra para la fermentación es: glucosa → etanol + dióxido de carbono, o C₆H₁₂O₆ (aq) → 2C₂H₅OH (l) + 2CO₂ (g). [2] Los seres humanos han utilizado la fermentación para producir alimentos y bebidas desde el Neolítico . Por ejemplo, la fermentación se utiliza para la conservación en un proceso que produce ácido láctico que se encuentra en alimentos ácidos como pepinos encurtidos , kombucha , kimchi y yogur , así como paraproducir bebidas alcohólicas como vino y cerveza . La fermentación también ocurre dentro del tracto gastrointestinal de todos los animales, incluidos los humanos. [3]

Definiciones

A continuación se presentan algunas definiciones de fermentación. Van desde usos generales e informales hasta definiciones más científicas. [4]

  1. Métodos de conservación de alimentos a través de microorganismos (uso general).
  2. Cualquier proceso microbiano a gran escala que ocurra con o sin aire (definición común utilizada en la industria).
  3. Cualquier proceso que produzca bebidas alcohólicas o productos lácteos ácidos (uso general).
  4. Cualquier proceso metabólico de liberación de energía que tiene lugar solo en condiciones anaeróbicas (algo científico).
  5. Cualquier proceso metabólico que libera energía de un azúcar u otra molécula orgánica, no requiere oxígeno o un sistema de transporte de electrones, y utiliza una molécula orgánica como aceptor final de electrones (la mayoría científica).

Papel biológico

Junto con la respiración aeróbica , la fermentación es un método para extraer energía de las moléculas. Este método es el único común a todas las bacterias y eucariotas . Por lo tanto, se considera la vía metabólica más antigua , adecuada para entornos primitivos, antes de la vida vegetal en la Tierra, es decir, antes del oxígeno en la atmósfera. [5] : 389

La levadura , una forma de hongo , se encuentra en casi cualquier entorno capaz de soportar microbios, desde la piel de las frutas hasta las entrañas de insectos y mamíferos y las profundidades del océano. Las levaduras convierten (descomponen) moléculas ricas en azúcar para producir etanol y dióxido de carbono. [6] [7]

Los mecanismos básicos de fermentación permanecen presentes en todas las células de organismos superiores. El músculo de los mamíferos realiza la fermentación durante los períodos de ejercicio intenso donde el suministro de oxígeno se vuelve limitado, lo que resulta en la creación de ácido láctico . [8] : 63 En los invertebrados , la fermentación también produce succinato y alanina . [9] : 141

Las bacterias fermentativas juegan un papel esencial en la producción de metano en hábitats que van desde los rumos del ganado hasta los digestores de aguas residuales y los sedimentos de agua dulce. Producen hidrógeno, dióxido de carbono, formiato y acetato y ácidos carboxílicos . Luego, consorcios de microbios convierten el dióxido de carbono y el acetato en metano. Las bacterias acetogénicas oxidan los ácidos, obteniendo más acetato e hidrógeno o formiato. Finalmente, los metanógenos (en el dominio Archea ) convierten el acetato en metano. [10]

Resumen bioquímico

Comparación de la respiración aeróbica y los tipos de fermentación más conocidos en células eucariotas . [11] Los números en círculos indican recuentos de átomos de carbono en moléculas, C6 es glucosa C 6 H 12 O 6 , C1 dióxido de carbono CO 2 . Se omite la membrana externa mitocondrial .

Fermentación reacciona NADH con un endógena , orgánico aceptor de electrones . [2] Por lo general, se trata de piruvato formado a partir de azúcar a través de la glucólisis . La reacción produce NAD + y un producto orgánico, los ejemplos típicos son etanol , ácido láctico , y de gas de hidrógeno (H 2 ) , y con frecuencia también el dióxido de carbono . Sin embargo, se pueden producir compuestos más exóticos por fermentación, como el ácido butírico y la acetona.. Los productos de fermentación se consideran productos de desecho, ya que no pueden metabolizarse más sin el uso de oxígeno. [12]

La fermentación ocurre normalmente en un ambiente anaeróbico . En presencia de O 2 , NADH y piruvato se utilizan para generar ATP en la respiración . Esto se llama fosforilación oxidativa . Esto genera mucho más ATP que la glucólisis sola. Libera la energía química del O 2 . [12] Por esta razón, la fermentación rara vez se usa cuando hay oxígeno disponible. Sin embargo, incluso en presencia de abundante oxígeno, algunas cepas de levadura como Saccharomyces cerevisiae prefieren la fermentación a la respiración aeróbica siempre que exista un suministro adecuado de azúcares (fenómeno conocido comoEfecto Crabtree ). [13] Algunos procesos de fermentación involucran anaerobios obligados , que no pueden tolerar el oxígeno. [ cita requerida ]

Aunque la levadura lleva a cabo la fermentación en la producción de etanol en cervezas , vinos y otras bebidas alcohólicas, este no es el único agente posible: las bacterias llevan a cabo la fermentación en la producción de goma xantana . [ cita requerida ]

Productos de fermentación

Etanol

En la fermentación de etanol, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de etanol y dos moléculas de dióxido de carbono . [14] [15] Se utiliza para hacer que la masa del pan se eleve: el dióxido de carbono forma burbujas, expandiendo la masa hasta formar una espuma. [16] [17] El etanol es el agente intoxicante en bebidas alcohólicas como vino, cerveza y licores. [18] La fermentación de materias primas, incluida la caña de azúcar , el maíz y la remolacha azucarera , produce etanol que se agrega a la gasolina . [19] En algunas especies de peces, incluidos peces de colores y carpas, proporciona energía cuando el oxígeno es escaso (junto con la fermentación del ácido láctico). [20]

La figura ilustra el proceso. Antes de la fermentación, una molécula de glucosa se descompone en dos moléculas de piruvato ( glucólisis ). La energía de esta reacción exotérmica se utiliza para unir fosfatos inorgánicos a ADP, que lo convierte en ATP y convierte NAD + en NADH. Los piruvatos se descomponen en dos moléculas de acetaldehído y emiten dos moléculas de dióxido de carbono como productos de desecho. El acetaldehído se reduce a etanol utilizando la energía y el hidrógeno del NADH, y el NADH se oxida a NAD + para que el ciclo se repita. La reacción es catalizada por las enzimas piruvato descarboxilasa y alcohol deshidrogenasa. [14]

Ácido láctico

La fermentación homoláctica (que produce solo ácido láctico) es el tipo de fermentación más simple. El piruvato de la glucólisis [21] sufre una reacción redox simple , formando ácido láctico . [22] [23] En general, una molécula de glucosa (o cualquier azúcar de seis carbonos) se convierte en dos moléculas de ácido láctico:

C 6 H 12 O 6 → 2 CH 3 CHOHCOOH

Ocurre en los músculos de los animales cuando necesitan energía más rápido de lo que la sangre puede suministrar oxígeno. También se presenta en algunos tipos de bacterias (como los lactobacilos ) y algunos hongos . Es el tipo de bacteria que convierte la lactosa en ácido láctico en el yogur , dándole su sabor amargo. Estas bacterias del ácido láctico pueden realizar fermentación homoláctica , donde el producto final es principalmente ácido láctico, o fermentación heteroláctica , donde algo de lactato se metaboliza más a etanol y dióxido de carbono [22] (a través de la vía de la fosfocetolasa ), acetato u otro productos metabólicos, por ejemplo:

C 6 H 12 O 6 → CH 3 CHOHCOOH + C 2 H 5 OH + CO 2

Si la lactosa se fermenta (como en los yogures y quesos), primero se convierte en glucosa y galactosa (ambos azúcares de seis carbonos con la misma fórmula atómica):

C 12 H 22 O 11 + H 2 O → 2 C 6 H 12 O 6

La fermentación heteroláctica es, en cierto sentido, intermedia entre la fermentación del ácido láctico y otros tipos, por ejemplo, la fermentación alcohólica . Las razones para ir más allá y convertir el ácido láctico en otra cosa incluyen:

  • La acidez del ácido láctico impide los procesos biológicos. Esto puede ser beneficioso para el organismo fermentador, ya que expulsa a los competidores que no están adaptados a la acidez. Como resultado, los alimentos tendrán una vida útil más larga (una de las razones por las que los alimentos se fermentan intencionalmente en primer lugar); sin embargo, más allá de cierto punto, la acidez comienza a afectar al organismo que la produce.
  • La alta concentración de ácido láctico (el producto final de la fermentación) impulsa el equilibrio hacia atrás ( principio de Le Chatelier ), disminuyendo la velocidad a la que puede ocurrir la fermentación y ralentizando el crecimiento.
  • El etanol, en el que el ácido láctico se puede convertir fácilmente, es volátil y escapará fácilmente, permitiendo que la reacción se desarrolle con facilidad. También se produce CO 2 , pero solo es débilmente ácido e incluso más volátil que el etanol.
  • El ácido acético (otro producto de conversión) es ácido y no tan volátil como el etanol; sin embargo, en presencia de oxígeno limitado, su creación a partir del ácido láctico libera energía adicional. Es una molécula más ligera que el ácido láctico, formando menos enlaces de hidrógeno con su entorno (debido a que tiene menos grupos que pueden formar dichos enlaces), por lo que es más volátil y también permitirá que la reacción se desarrolle más rápidamente.
  • Si se producen ácido propiónico , ácido butírico y ácidos monocarboxílicos más largos (ver fermentación ácida mixta ), la cantidad de acidez producida por glucosa consumida disminuirá, como con el etanol, permitiendo un crecimiento más rápido.

Gas hidrógeno

El gas hidrógeno se produce en muchos tipos de fermentación como una forma de regenerar NAD + a partir de NADH. Los electrones se transfieren a la ferredoxina , que a su vez se oxida por la hidrogenasa , la producción de H 2 . [14] El hidrógeno gaseoso es un sustrato para los metanógenos y los reductores de sulfato , que mantienen baja la concentración de hidrógeno y favorecen la producción de un compuesto tan rico en energía, [24] pero, no obstante, se puede formar hidrógeno gaseoso en una concentración bastante alta, como en flatos . [ cita requerida ]

Por ejemplo, Clostridium pasteurianum fermenta glucosa a butirato , acetato , dióxido de carbono e hidrógeno gaseoso: [25] La reacción que conduce al acetato es:

C 6 H 12 O 6 + 4 H 2 O → 2 CH 3 COO - + 2 HCO 3 - + 4 H + + 4 H 2

Proteína alternativa

La fermentación se utiliza para generar la proteína hemo que se encuentra en la Impossible Burger.

La fermentación se puede aplicar para generar fuentes alternativas de proteínas. Por ejemplo, los alimentos proteicos de origen vegetal como el tempeh se producen mediante fermentación. Sin embargo, la fermentación también se puede utilizar para cultivar productos animales hechos de material no vivo in vitro. Los huevos, la miel, el queso y la leche son todos ejemplos que están hechos de varias proteínas. Estas proteínas se pueden producir utilizando esta aplicación particular de fermentación. Las sustancias que se elaboran mediante fermentación y que se asemejan a la leche se denominan sucedáneos de la leche . Las sustancias que se parecen al queso se denominan análogos del queso y las sustancias que se parecen al huevo se denominan sustitutos del huevo . [ cita requerida ]

Algunas empresas han comenzado a proporcionar servicios de fermentación a los agricultores ( agricultura como servicio ). [26] [27]

El hemo es una proteína que confiere a la carne su textura, sabor y aroma característicos. [28] Impossible Foods utilizó la fermentación para generar una hebra particular de hemo derivada de las raíces de la soja, llamada leghemoglobina de soja , que se integró en la Impossible Burger para imitar el sabor y la apariencia de la carne. [28]

Otro

Otros tipos de fermentación incluyen la fermentación de ácido mixto , la fermentación butanodiol , fermentación butirato , fermentación caproato , fermentación acetona-butanol-etanol , y la fermentación glioxilato . [ cita requerida ]

Modos de funcionamiento

La mayoría de la fermentación industrial utiliza procedimientos por lotes o por lotes, aunque la fermentación continua puede ser más económica si se pueden superar varios desafíos, en particular la dificultad de mantener la esterilidad. [29]

Lote

En un proceso por lotes, todos los ingredientes se combinan y las reacciones prosiguen sin ningún aporte adicional. La fermentación por lotes se ha utilizado durante milenios para hacer pan y bebidas alcohólicas, y todavía es un método común, especialmente cuando el proceso no se comprende bien. [30] : 1 Sin embargo, puede resultar caro porque el fermentador debe esterilizarse con vapor de alta presión entre lotes. [29] Estrictamente hablando, a menudo se añaden pequeñas cantidades de productos químicos para controlar el pH o suprimir la formación de espuma. [30] : 25

La fermentación discontinua pasa por una serie de fases. Hay una fase de retraso en la que las células se ajustan a su entorno; luego una fase en la que se produce un crecimiento exponencial. Una vez que se han consumido muchos de los nutrientes, el crecimiento se ralentiza y se vuelve no exponencial, pero la producción de metabolitos secundarios (incluidos los antibióticos y enzimas de importancia comercial) se acelera. Esto continúa a través de una fase estacionaria después de que se han consumido la mayoría de los nutrientes, y luego las células mueren. [30] : 25

Fed-batch

La fermentación por lotes alimentados es una variación de la fermentación por lotes donde algunos de los ingredientes se agregan durante la fermentación. Esto permite un mayor control sobre las etapas del proceso. En particular, la producción de metabolitos secundarios se puede incrementar agregando una cantidad limitada de nutrientes durante la fase de crecimiento no exponencial. Las operaciones por lotes alimentados a menudo se intercalan entre las operaciones por lotes. [30] : 1 [31]

Abrir

El alto costo de esterilizar el fermentador entre lotes se puede evitar utilizando varios enfoques de fermentación abierta que pueden resistir la contaminación. Uno es utilizar una cultura mixta evolucionada naturalmente. Esto se ve particularmente favorecido en el tratamiento de aguas residuales, ya que las poblaciones mixtas pueden adaptarse a una amplia variedad de desechos. Las bacterias termófilas pueden producir ácido láctico a temperaturas de alrededor de 50 ° Celsius, suficiente para desalentar la contaminación microbiana; y se ha producido etanol a una temperatura de 70 ° C. Está justo por debajo de su punto de ebullición (78 ° C), lo que facilita su extracción. Halófilolas bacterias pueden producir bioplásticos en condiciones hipersalinas. La fermentación en estado sólido agrega una pequeña cantidad de agua a un sustrato sólido; se utiliza ampliamente en la industria alimentaria para producir aromas, enzimas y ácidos orgánicos. [29]

Continuo

En fermentación continua, se agregan sustratos y se eliminan los productos finales de manera continua. [29] Hay tres variedades: quimiostatos , que mantienen constantes los niveles de nutrientes; turbidostatos , que mantienen constante la masa celular; y reactores de flujo pistón en los que el medio de cultivo fluye de manera constante a través de un tubo mientras las células se reciclan desde la salida hasta la entrada. [31]Si el proceso funciona bien, hay un flujo constante de alimento y efluente y se evitan los costos de configurar repetidamente un lote. Además, puede prolongar la fase de crecimiento exponencial y evitar los subproductos que inhiben las reacciones eliminándolos continuamente. Sin embargo, es difícil mantener un estado estable y evitar la contaminación, y el diseño tiende a ser complejo. [29] Normalmente, el fermentador debe funcionar durante más de 500 horas para ser más económico que los procesadores por lotes. [31]

Historia del uso de la fermentación

El uso de la fermentación, particularmente para bebidas , ha existido desde el Neolítico y se ha documentado que data del 7000 al 6600 a. C. en Jiahu , China , [32] 5000 a. C. en la India, el Ayurveda menciona muchos vinos medicinales, 6000 a. C. en Georgia, [33 ] 3150 a. C. en el antiguo Egipto , [34] 3000 a. C. en Babilonia , [35] 2000 a. C. en el México prehispánico, [35] y 1500 a. C. en Sudán . [36] Los alimentos fermentados tienen un significado religioso en el judaísmo y el cristianismo . losEl dios báltico Rugutis fue adorado como el agente de fermentación. [37] [38]

Louis Pasteur en su laboratorio

En 1837, Charles Cagniard de la Tour , Theodor Schwann y Friedrich Traugott Kützing publicaron de forma independiente artículos que concluían, como resultado de investigaciones microscópicas, que la levadura es un organismo vivo que se reproduce por gemación . [39] [40] : 6 Schwann hirvió jugo de uva para matar la levadura y descubrió que no se produciría fermentación hasta que se agregara nueva levadura. Sin embargo, muchos químicos, incluido Antoine Lavoisier , continuaron viendo la fermentación como una simple reacción química y rechazaron la noción de que los organismos vivos pudieran estar involucrados. Esto fue visto como una reversión al vitalismo.y fue satirizado en una publicación anónima de Justus von Liebig y Friedrich Wöhler . [5] : 108–109

El punto de inflexión se produjo cuando Louis Pasteur (1822-1895), durante las décadas de 1850 y 1860, repitió los experimentos de Schwann y mostró que la fermentación es iniciada por organismos vivos en una serie de investigaciones. [23] [40] : 6 En 1857, Pasteur mostró que la fermentación del ácido láctico es causada por organismos vivos. [41] En 1860, demostró cómo las bacterias hacen que la leche se agria , un proceso que antes se pensaba que era simplemente un cambio químico. Su trabajo en la identificación del papel de los microorganismos en el deterioro de los alimentos condujo al proceso de pasteurización . [42]

En 1877, trabajando para mejorar la industria cervecera francesa , Pasteur publicó su famoso artículo sobre fermentación, " Etudes sur la Bière ", que fue traducido al inglés en 1879 como "Estudios sobre fermentación". [43] Definió la fermentación (incorrectamente) como "Vida sin aire", [44] sin embargo, mostró correctamente cómo tipos específicos de microorganismos causan tipos específicos de fermentaciones y productos finales específicos. [ cita requerida ]

Aunque mostrar que la fermentación es el resultado de la acción de microorganismos vivos fue un gran avance, no explicó la naturaleza básica de la fermentación; ni tampoco demostrar que es causado por microorganismos que parecen estar siempre presentes. Muchos científicos, incluido Pasteur, habían intentado sin éxito extraer la enzima de fermentación de la levadura . [44]

El éxito llegó en 1897 cuando el químico alemán Eduard Buechner molió la levadura, extrajo un jugo de ella y luego descubrió para su asombro que este líquido "muerto" fermentaría una solución de azúcar, formando dióxido de carbono y alcohol muy parecido a las levaduras vivas. [45]

Se considera que los resultados de Buechner marcan el nacimiento de la bioquímica. Los "fermentos desorganizados" se comportaron igual que los organizados. A partir de ese momento, el término enzima pasó a aplicarse a todos los fermentos. Entonces se entendió que la fermentación es causada por enzimas producidas por microorganismos. [46] En 1907, Buechner ganó el Premio Nobel de Química por su trabajo. [47]

Los avances en microbiología y tecnología de fermentación han continuado de manera constante hasta el presente. Por ejemplo, en la década de 1930, se descubrió que los microorganismos podían mutarse con tratamientos físicos y químicos para que tuvieran un mayor rendimiento, crecieran más rápido, toleraran menos oxígeno y pudieran usar un medio más concentrado. [48] [49] La selección de cepas y la hibridación también se desarrollaron, lo que afectó a la mayoría de las fermentaciones de alimentos modernas . [ cita requerida ]

Etimología

La palabra "fermentar" se deriva del verbo latino fervere , que significa hervir. Se cree que se utilizó por primera vez a finales del siglo XIV en alquimia , pero solo en un sentido amplio. No se usó en el sentido científico moderno hasta alrededor de 1600. [ cita requerida ]

Ver también

Referencias

  1. ^ Hui, YH (2004). Manual de conservación y procesamiento de hortalizas . Nueva York: M. Dekker. pag. 180. ISBN 978-0-8247-4301-7. OCLC  52942889 .
  2. a b Klein, Donald W .; Lansing M .; Harley, John (2006). Microbiología (6ª ed.). Nueva York: McGraw-Hill . ISBN 978-0-07-255678-0.
  3. ^ Bowen, Richard. "Fermentación microbiana" . Hipertextos para ciencias biológicas . Universidad Estatal de Colorado . Consultado el 29 de abril de 2018 .
  4. Tortora, Gerard J .; Funke, Berdell R .; Caso, Christine L. (2010). "5". Microbiology An Introduction (10 ed.). San Francisco, CA: Pearson Benjamin Cummings. pag. 135 . ISBN 978-0-321-58202-7.
  5. ^ a b Tobin, Allan; Dusheck, Jennie (2005). Preguntando por la vida (3ª ed.). Pacific Grove, California: Brooks / Cole. ISBN 9780534406530.
  6. ^ Martini, A. (1992). "Biodiversidad y conservación de levaduras". Biodiversidad y conservación . 1 (4): 324–333. doi : 10.1007 / BF00693768 . S2CID 35231385 . 
  7. ^ Bajo, D .; Howe, A .; Brown, N .; Barton, H .; Demidova, M .; Michelle, H .; Pequeño.; Sanders, H .; Watkinson, S. C; Willcock, S .; Richards, T. A (22 de diciembre de 2007). "Las formas de levadura dominan la diversidad de hongos en los océanos profundos" . Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 274 (1629): 3069-3077. doi : 10.1098 / rspb.2007.1067 . PMC 2293941 . PMID 17939990 .  
  8. ^ Voet, Donald; Voet, Judith G. (2010). Bioquímica (4ª ed.). Educación global de Wiley. ISBN 9781118139936.
  9. ^ Broda, E (2014). La evolución de los procesos bioenergéticos . Avances en Biofísica y Biología Molecular . 21 . Elsevier. págs. 143–208. ISBN 9781483136134. PMID  4913287 .
  10. ^ Ferry, JG (septiembre de 1992). "Metano a partir de acetato" . Revista de bacteriología . 174 (17): 5489–5495. doi : 10.1128 / jb.174.17.5489-5495.1992 . PMC 206491 . PMID 1512186 .  
  11. ^ Stryer, Lubert (1995). Bioquímica (cuarta ed.). Nueva York - Basingstoke: WH Freeman and Company. ISBN 978-0716720096.
  12. a b Schmidt-Rohr, K (2020). "El oxígeno es la molécula de alta energía que alimenta la vida multicelular compleja: correcciones fundamentales a la bioenergética tradicional" . ACS Omega . 5 (5): 2221–2233. doi : 10.1021 / acsomega.9b03352 . PMC 7016920 . PMID 32064383 .  
  13. ^ Piškur, Jure; Compagno, Concetta (2014). Mecanismos moleculares en el metabolismo del carbono de las levaduras . Saltador. pag. 12. ISBN 9783642550133.
  14. ^ a b c Purves, William K .; Sadava, David E .; Orians, Gordon H .; Heller, H. Craig (2003). La vida, la ciencia de la biología (7ª ed.). Sunderland, Mass .: Sinauer Associates. págs.  139 –140. ISBN 978-0-7167-9856-9.
  15. ^ Stryer, Lubert (1975). Bioquímica . WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-0174-3.
  16. ^ Logan, BK; Distefano, S (1997). "Contenido de etanol de varios alimentos y refrescos y su potencial de interferencia con una prueba de alcohol en el aliento" . Revista de Toxicología Analítica . 22 (3): 181–3. doi : 10.1093 / jat / 22.3.181 . PMID 9602932 . 
  17. ^ "El contenido alcohólico del pan" . Revista de la Asociación Médica Canadiense . 16 (11): 1394–5. Noviembre de 1926. PMC 1709087 . PMID 20316063 .  
  18. ^ "Alcohol" . Drugs.com . Consultado el 26 de abril de 2018 .
  19. ^ James Jacobs, economista agrícola. "Etanol de azúcar" . Departamento de agricultura de los Estados Unidos. Archivado desde el original el 10 de septiembre de 2007 . Consultado el 4 de septiembre de 2007 .
  20. ^ van Waarde, Aren; Thillart, G. Van den; Verhagen, Maria (1993). "Formación de etanol y regulación del pH en peces". Sobrevivir a la hipoxia . págs. 157-170. ISBN 978-0-8493-4226-4.
  21. ^ Introducción a la botánica: plantas, personas y medio ambiente. Berg, Linda R. Cengage Learning, 2007. ISBN 978-0-534-46669-5 . pag. 86 
  22. ^ a b Biología AP. Anestis, Mark. 2ª Edición. Profesional de McGraw-Hill. 2006. ISBN 978-0-07-147630-0 . pag. 61 
  23. ^ a b Un diccionario de química aplicada, Volumen 3. Thorpe, Sir Thomas Edward. Longmans, Green and Co., 1922. p.159
  24. ^ Madigan, Michael T .; Martinko, John M .; Parker, Jack (1996). Brock biología de microorganismos (8ª ed.). Prentice Hall . ISBN 978-0-13-520875-5. Consultado el 12 de julio de 2010 .
  25. ^ Thauer, RK; Jungermann, K .; Decker, K. (1977). "Conservación de energía en bacterias anaerobias quimiotróficas" . Revisiones bacteriológicas . 41 (1): 100–80. doi : 10.1128 / MMBR.41.1.100-180.1977 . ISSN 0005-3678 . PMC 413997 . PMID 860983 .   
  26. ^ Fermentos agrícolas
  27. ^ Servicio de fermentación microbiana
  28. a b Matt Simon (20 de septiembre de 2017). "Dentro de la extraña ciencia de la carne falsa que 'sangra ' " . Cableado . ISSN 1059-1028 . Consultado el 28 de octubre de 2020 . 
  29. ^ a b c d e Li, Teng; Chen, Xiang-bin; Chen, Jin-chun; Wu, Qiong; Chen, Guo-Qiang (diciembre de 2014). "Fermentación abierta y continua: productos, condiciones y economía de bioprocesos". Revista de biotecnología . 9 (12): 1503-1511. doi : 10.1002 / biot.201400084 . PMID 25476917 . S2CID 21524147 .  
  30. ^ a b c d Cinar, Ali; Parulekar, Satish J .; Undey, Cenk; Birol, Gulnur (2003). Modelado, seguimiento y control de fermentación por lotes . Nueva York: Marcel Dekker. ISBN 9780203911358.
  31. a b c Schmid, Rolf D .; Schmidt-Dannert, Claudia (2016). Biotecnología: una cartilla ilustrada (Segunda ed.). John Wiley e hijos. pag. 92. ISBN 9783527335152.
  32. ^ McGovern, PE; Zhang, J .; Tang, J .; Zhang, Z .; Hall, GR; Moreau, RA; Núñez, A .; Butrym, ED; Richards, diputado; Wang, C.-S .; Cheng, G .; Zhao, Z .; Wang, C. (2004). "Bebidas fermentadas de la China pre y protohistórica" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (51): 17593-17598. Código Bibliográfico : 2004PNAS..10117593M . doi : 10.1073 / pnas.0407921102 . PMC 539767 . PMID 15590771 .  
  33. ^ Vouillamoz, JF; McGovern, PE; Ergul, A .; Söylemezoğlu, GK; Tevzadze, G .; Meredith, CP; Grando, MS (2006). "Caracterización genética y relaciones de cultivares tradicionales de uva de Transcaucasia y Anatolia". Recursos fitogenéticos: caracterización y utilización . 4 (2): 144-158. CiteSeerX 10.1.1.611.7102 . doi : 10.1079 / PGR2006114 . S2CID 85577497 .  
  34. ^ Cavalieri, D; McGovern PE; Hartl DL; Mortimer R .; Polsinelli M. (2003). "Evidencia de fermentación de S. cerevisiae en vino antiguo" (PDF) . Revista de evolución molecular . 57 Supl. 1: S226–32. Código bibliográfico : 2003JMolE..57S.226C . CiteSeerX 10.1.1.628.6396 . doi : 10.1007 / s00239-003-0031-2 . PMID 15008419 . S2CID 7914033 . 15008419. Archivado desde el original (PDF) el 9 de diciembre de 2006 . Consultado el 28 de enero de 2007 .    
  35. ^ a b "Frutas y verduras fermentadas. Una perspectiva global" . Boletines de servicios agrícolas de la FAO - 134 . Archivado desde el original el 19 de enero de 2007 . Consultado el 28 de enero de 2007 .
  36. ^ Dirar, H., (1993), Los alimentos fermentados indígenas del Sudán: un estudio sobre alimentación y nutrición africanas, CAB International, Reino Unido
  37. ^ "Gintaras Beresneviius. M. Strijkovskio Kronikos" lietuvi diev sraas " . Spauda.lt .
  38. ^ Rūgutis. Mitologijos enciklopedija, 2 tomas. Vilnius. Vaga. 1999. 293 p.
  39. ^ Shurtleff, William; Aoyagi, Akiko. "Una breve historia de la fermentación, Oriente y Occidente" . Centro Soyinfo . Centro de alimentos de soja, Lafayette, California . Consultado el 30 de abril de 2018 .
  40. a b Lengeler, Joseph W .; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter, eds. (1999). Biología de los procariotas . Stuttgart: Thieme [ua] ISBN 9783131084118.
  41. ^ Logros de Louis Pasteur Archivado el 30 de noviembre de 2010 en la Wayback Machine . Fjcollazo.com (30 de diciembre de 2005). Consultado el 4 de enero de 2011.
  42. ^ HowStuffWorks "Louis Pasteur" . Science.howstuffworks.com (1 de julio de 2009). Consultado el 4 de enero de 2011.
  43. ^ Louis Pasteur (1879) Estudios sobre fermentación: las enfermedades de la cerveza, sus causas y los medios para prevenirlas. Editores Macmillan.
  44. ^ a b Libro de consulta de historia moderna: Louis Pasteur (1822–1895): Teoría fisiológica de la fermentación, 1879. Traducido por F. Faulkner, DC Robb.
  45. ^ Cerveza nueva en una botella vieja : Eduard Buchner y el crecimiento del conocimiento bioquímico. Cornish-Bowden, Athel . Universitat de Valencia. 1997. ISBN 978-84-370-3328-0 . pag. 25. 
  46. El enigma del fermento: de la piedra filosofal al primer premio Nobel de bioquímica . Lagerkvist, Ulf. Editores científicos mundiales. 2005. ISBN 978-981-256-421-4 . pag. 7. 
  47. ^ Un tesoro de la ciencia mundial, volumen 1962, parte 1. Runas, Dagobert David. Editores de Bibliotecas Filosóficas. 1962. p. 109.
  48. ^ Steinkraus, Keith (2018). Manual de alimentos fermentados indígenas (segunda ed.). Prensa CRC. ISBN 9781351442510.
  49. ^ Wang, HL; Swain, EW; Hesseltine, CW (1980). "Fitasa de moldes utilizados en la fermentación de alimentos orientales". Revista de ciencia de los alimentos . 45 (5): 1262–1266. doi : 10.1111 / j.1365-2621.1980.tb06534.x .

Enlaces externos