الحيوان الثديي

الثدييات النطاق الزمني: أواخر العصر الترياسي - مؤخرًا ؛ 225 أو 167–0 مللي أمبير انظر مناقشة التواريخ في النص قبل Ꞓ ا س د ج ص تي ي ك ص ن
التصنيف العلمي
مملكة:	الحيوان
حق اللجوء:	الحبليات
سوبركلاس:	تترابودا
كليد :	Reptiliomorpha
كليد :	أمنيوتا
كليد :	سينابسيدا
كليد :	Mammaliaformes
فصل:	ماماليا لينيوس 1758
المجموعات الفرعية الحية
مونوترماتا ثريا مارسوبياليا المشيمة

الثدييات (من اللاتينية ماما ، "الثدي") هي مجموعة من الفقاريات الحيوانات التي تشكل الطبقة الثدييات ( / م ə م eɪ ل ط ə / )، وتتميز بوجود من الغدد الثديية التي في الإناث إنتاج الحليب لتغذية (التمريض ) صغارهم ، القشرة المخية الحديثة (منطقة من الدماغ) ، الفراء أو الشعر ، وثلاث عظام في الأذن الوسطى . هذه الخصائص تميزهم عن الزواحفو الطيور ، من التي تباينت في الكربوني ، منذ أكثر من 300 مليون سنة. تم وصف حوالي 6400 نوع موجود من الثدييات. أكبر أوامر هي القوارض ، الخفافيش و شفويات الأعور ( القنافذ ، الشامات ، الزبابة ، وغيرها). الثلاثة المقبلة هي قرود (بما في ذلك البشر ، القردة ، القردة ، وغيرها)، و مزدوجات الأصابع ( الحيتان و ذوات الحوافر حتى الأصابع)، و آكلات اللحوم ( القطط ، الكلاب ، والأختام ، وغيرها).

من حيث الكلاديسيات ، التي تعكس التاريخ التطوري ، الثدييات هي الأعضاء الحية الوحيدون في Synapsida . هذا كليد ، جنبا إلى جنب مع صوروبسيدا (الزواحف والطيور)، يشكل أكبر السلويات كليد. كانت أسلاف الثدييات سينابسيد في وقت مبكر sphenacodont بليكوصور ، وهي المجموعة التي شملت غير الثدييات ديميترودون . في نهاية العصر الكربوني قبل حوالي 300 مليون سنة ، تباعدت هذه المجموعة عن خط سوروبسيد الذي أدى إلى الزواحف والطيور اليوم. الخط الذي يلي المجموعة الجذعيةانقسمت Sphenacodontia إلى عدة مجموعات متنوعة من المشابك غير الثديية - يشار إليها أحيانًا بشكل غير صحيح باسم الزواحف الشبيهة بالثدييات - قبل أن تؤدي إلى ظهور Therapsida في أوائل العصر البرمي . نشأت الثدييات من cynodonts ، وهي مجموعة متقدمة من الثيرابسيدات ، خلال أواخر العصر الترياسي . نشأت أوامر الثدييات الحديثة في باليوجيني و النيوجين فترات من حقب الحياة الحديثة العهد، بعد انقراض الديناصورات غير الطيرية ، وكانت المجموعة الحيوانية البرية السائدة من قبل 66 مليون سنة وحتى الوقت الحاضر.

نوع الجسم الأساسي رباعي الأرجل ، ومعظم الثدييات تستخدم أطرافها الأربعة للتنقل الأرضي ؛ ولكن في بعض الحالات ، تتكيف الأطراف مع الحياة في البحر أو في الهواء أو في الأشجار أو تحت الأرض أو على قدمين . تتراوح الثدييات في الحجم من 30-40 مم (1.2-1.6 بوصة) الخفاش الطنان إلى 30 م (98 قدمًا) الحوت الأزرق - ربما أكبر حيوان عاش على الإطلاق. الحد الأقصى لعمر الحوت مقوس الرأس يتراوح من عامين إلى 211 عامًا . تلد جميع الثدييات الحديثة صغارًا ، باستثناء الأنواع الخمسة من monotremes، وهي ثدييات تبيض. تمتلك مجموعة الثدييات الأكثر ثراءً بالأنواع ، وهي المجموعة التي تسمى المشيمة ، مشيمة ، والتي تمكن من إطعام الجنين أثناء الحمل .

معظم الثدييات ذكية ، وبعضها يمتلك أدمغة كبيرة ، وإدراكًا ذاتيًا ، واستخدامًا للأدوات . يمكن للثدييات التواصل والتحدث بعدة طرق ، بما في ذلك إنتاج الموجات فوق الصوتية ، وعلامات الرائحة ، وإشارات الإنذار ، والغناء ، وتحديد الموقع بالصدى . يمكن الثدييات تنظيم أنفسهم في جمعيات الانشطار الانصهار ، الحريم ، و التسلسلات الهرمية -ولكن يمكن أيضا أن تكون الانفرادي و الإقليمية . معظم الثدييات متعددة الزوجات ، لكن بعضها يمكن أن يكون أحادي الزواج أو متعدد الأزواج .

لعب تدجين العديد من أنواع الثدييات من قبل البشر دورًا رئيسيًا في ثورة العصر الحجري الحديث ، وأدى إلى استبدال الزراعة بالصيد والجمع كمصدر أساسي للغذاء للبشر. أدى ذلك إلى إعادة هيكلة كبرى للمجتمعات البشرية من البدو إلى المستقرة ، مع مزيد من التعاون بين المجموعات الأكبر والأكبر ، وفي النهاية تطوير الحضارات الأولى . قدمت الثدييات المستأنسة، وتواصل تقديم والطاقة للنقل والزراعة، فضلا عن المواد الغذائية ( اللحوم و منتجات الألبان )، والفراء ، و الجلود . كما يتم اصطياد الثديياتوتسابقت للرياضة ، وتستخدم كنموذج كائنات حية في العلم. تم تصوير الثدييات في الفن منذ العصر الحجري القديم ، وتظهر في الأدب والسينما والأساطير والدين. انخفاض أعداد و الانقراض هو الدافع وراء العديد من الثدييات في المقام الأول من قبل الإنسان الصيد الجائر و تدمير الموائل ، في المقام الأول إزالة الغابات .

تصنيف

خضع تصنيف الثدييات للعديد من التنقيحات منذ أن حدد كارل لينيوس الفئة في البداية ، وفي الوقت الحالي ، لا يوجد نظام تصنيف مقبول عالميًا. يقدم McKenna & Bell (1997) و Wilson & Reader (2005) ملخصات حديثة مفيدة. ^[1] سيمبسون (1945) ^[2] يقدم علمًا منهجيًا لأصول الثدييات والعلاقات التي تم تدريسها عالميًا حتى نهاية القرن العشرين. ومع ذلك ، منذ عام 1945 ، تم العثور على قدر كبير من المعلومات الجديدة والأكثر تفصيلاً تدريجيًا: سجل الحفرياتتمت إعادة معايرته ، وشهدت السنوات التي تلت ذلك الكثير من النقاش والتقدم فيما يتعلق بالأسس النظرية للتنظيم نفسه ، جزئيًا من خلال المفهوم الجديد للتشكيلات . على الرغم من أن العمل الميداني والمختبر قد عفا عليه الزمن تدريجياً تصنيف سيمبسون ، إلا أنه يظل أقرب شيء إلى التصنيف الرسمي للثدييات ، على الرغم من مشكلاته المعروفة. ^[3]

معظم الثدييات، بما في ذلك ستة معظم الغنية الأنواع أوامر ، تنتمي إلى مجموعة المشيمة. أكبر ثلاث رتب من حيث عدد الأنواع هي القوارض : الفئران ، الجرذان ، النيص ، القنادس ، الكابيبارا ، والثدييات القارضة الأخرى. Chiroptera : الخفافيش. و Soricomorpha : الزبابة ، والشامات ، و solenodons . والثلاثة المقبلة أكبر أوامر، اعتمادا على تصنيف البيولوجي نظام المستخدم، هم قرود : القرود ، القرود ، و الليمور؛ و Cetartiodactyla : الحيتان و ذوات الحوافر حتى الأصابع . و آكلات اللحوم التي تشمل القطط ، الكلاب ، ابن عرس ، الدببة ، والأختام ، والحلفاء. ^[4] وفقًا لأنواع الثدييات في العالم ، تم تحديد 5416 نوعًا في عام 2006. تم تجميع هذه الأنواع في 1229  جنسًا و 153  عائلة و 29 رتبة. ^[4] في عام 2008 ، أكمل الاتحاد الدولي للحفاظ على الطبيعة (IUCN) تقييمًا عالميًا للثدييات مدته خمس سنوات لقائمة الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) الحمراء.والتي بلغ عددها 5488 نوعًا. ^[5] وفقًا لبحث نُشر في مجلة علم الثدييات في عام 2018 ، بلغ عدد أنواع الثدييات المعترف بها 6495 نوعًا ، بما في ذلك 96 نوعًا منقرضًا مؤخرًا. ^[6]

تعريفات

كلمة " الثدييات " حديثة ، من الاسم العلمي Mammalia الذي صاغه كارل لينيوس في 1758 ، مشتق من اللاتينية mamma ("حلمة ، باب"). في ورقة 1988 مؤثرة، الذي يعرف تيموثي رو الثدييات phylogenetically باسم مجموعة تاج من الثدييات، و كليد تتألف من أحدث سلف مشترك للعيش كظاميات ( echidnas و platypuses ) و Therian الثدييات ( الجرابيات و المشيميات ) وجميع المتحدرين من ذلك السلف. ^[7]منذ أن عاش هذا السلف في العصر الجوراسي ، فإن تعريف رو يستثني جميع الحيوانات من العصر الترياسي السابق ، على الرغم من حقيقة أن الحفريات الترياسية في Haramiyida قد تمت إحالتها إلى Mammalia منذ منتصف القرن التاسع عشر. ^[8] إذا تم اعتبار Mammalia على أنها مجموعة التاج ، فيمكن تأريخ أصلها تقريبًا كأول ظهور معروف للحيوانات أكثر ارتباطًا ببعض الثدييات الموجودة أكثر من غيرها. Ambondro هو أكثر ارتباطا وثيقا كظاميات من الثدييات therian بينما Amphilestes و Amphitherium ترتبط بشكل وثيق لtherians. حيث يرجع تاريخ الحفريات من الأجناس الثلاثة إلى حوالي 167 مليون سنةفي العصر الجوراسي الأوسط ، هذا تقدير معقول لظهور مجموعة التاج. ^[9]

قدم TS Kemp تعريفًا أكثر تقليدية: " المشابك العصبية التي تمتلك مفصلًا متقطعًا - مفاصل الفك الحرشفية وانسداد بين الأضراس العلوية والسفلية مع مكون عرضي للحركة" أو ، على نحو مكافئ ، من وجهة نظر كيمب ، الكليد الذي نشأ مع آخر سلف مشترك لـ Sinoconodon والثدييات الحية. ^[10] أقرب سينابسيد المعروف تلبية تعريفات كيمب هو Tikitherium ، مؤرخة 225 ما ، وبالتالي فإن ظهور الثدييات في هذا بمعنى أوسع يمكن أن يعطى هذا أواخر العصر الترياسي التاريخ. ^{[11] [12]}

تصنيف ماكينا / بيل

في عام 1997 ، تمت مراجعة الثدييات بشكل شامل من قبل مالكولم سي ماكينا وسوزان ك.بيل ، مما أدى إلى تصنيف ماكينا / بيل. عمل المؤلفون معًا كعلماء حفريات في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . ورث ماكينا المشروع من سيمبسون ، وقام مع بيل ببناء نظام هرمي محدث بالكامل ، يغطي الأصناف الحية والمنقرضة ، ويعكس الأنساب التاريخي لماماليا. ^[3] كتابهم لعام 1997 ، تصنيف الثدييات فوق مستوى الأنواع ، ^[13] هو عمل شامل حول النظم والعلاقات ووقائع جميع تصنيفات الثدييات ، الحية والمنقرضة ، أسفل رتبة الجنس ، على الرغم من أن البيانات الوراثية الجزيئية تتحدى العديد من التجمعات عالية المستوى.

في القائمة التالية ، يتم تمييز المجموعات المنقرضة بخنجر (†).

فئة Mammalia

• فئة فرعية Prototheria : monotremes: echidnas و platypus
• الفئة الفرعية Theriiformes : الثدييات الحية وأقاربها في عصور ما قبل التاريخ
  • Infraclass Allotheria : متعدد الدرنات
  • Infraclass Eutriconodonta : eutriconodonts
  • Infraclass Holotheria : ثدييات حديثة تحمل حية وأقاربها في عصور ما قبل التاريخ
    • Superlegion † Kuehneotheria
    • Supercohort Theria : ثدييات حية
      • الفوج Marsupialia : الجرابيات
        • ماغوردر أوستراليا : جرابيات أسترالية و monito del monte
        • ماغوردر أمريكا الشمالية : جرابيات العالم الجديد. تعتبر الآن paraphyletic ، مع كون الأبوسوم الزبابة أقرب إلى الأستراليدين. ^[14]
      • الفوج المشيمة : المشيمة
        • Magnorder Xenarthra : xenarthrans
        • Magnorder Epitheria : epitheres
          • رتيبة † Leptictida
          • سوبيردر بريبتوثيريا
            • Grandorder Anagalida : أرنبيات الشكل ، القوارض و الزبابة الفيل
            • Grandorder أوابد : carnivorans ، البنغول ، † creodonts والأقارب
            • Grandorder Lipotyphla : الحشرات
            • Grandorder Archonta : الخفافيش ، الرئيسيات ، colugos و treeshrews
            • Grandorder Ungulata : ذوات الحوافر
              • أجل Tubulidentata التصنيفي غير مؤكد الموقع : خنزير الأرض
              • Mirorder Eparctocyona : † لقمانيات ، الحيتان و artiodactyls (ذوات الحوافر حتى الأصابع)
              • Mirorder † Meridiungulata : ذوات الحوافر في أمريكا الجنوبية
              • Mirorder Altungulata : perissodactyls (ذوات الحوافر الفردية) ، الفيلة ، خراف البحر و الوبر

التصنيف الجزيئي للمشيمة

اعتبارًا من أوائل القرن الحادي والعشرين ، اقترحت الدراسات الجزيئية القائمة على تحليل الحمض النووي علاقات جديدة بين عائلات الثدييات. تم التحقق من صحة معظم هذه النتائج بشكل مستقل من خلال بيانات وجود / غياب ينقل عودة . ^[15] نظم تصنيف على أساس الدراسات الجزيئية تكشف عن ثلاث مجموعات رئيسية أو الأنساب من المشيمة mammals- وحشيات أفريقية ، غريبات المفاصل و وحشيات شمالية -الذي اختلفت في العصر الطباشيري . العلاقات بين هذه الأنساب الثلاثة مثيرة للجدل ، وقد تم اقتراح جميع الفرضيات الثلاثة الممكنة فيما يتعلق بالمجموعة الأساسية . هذه الفرضياتAtlantogenata ( Boreoeutheria القاعدية) ، Epitheria (Basal Xenarthra) و Exafroplacentalia (Basal Afrotheria ). ^[16] وحشيات شمالية بدوره يحتوي على اثنين من lineages- الرئيسية فوق رئيسيات و لوراسيات .

تتراوح تقديرات أوقات الاختلاف بين هذه المجموعات المشيمية الثلاث من 105 إلى 120 مليون سنة مضت ، اعتمادًا على نوع الحمض النووي المستخدم (مثل النواة أو الميتوكوندريا ) ^[17] والتفسيرات المختلفة للبيانات القديمة . ^[16]

Mammalia	مونوترماتا   ثريا   مارسوبياليا   المشيمة اتلانتوجيناتا   Afrotheria     Xenarthra     بورويذريا Euarchontoglires   يوراتشونتا     يلمع     لوراسياتيريا   أوليبوتيفلا   سكروتيفيرا   تشيروبترا     إيونجولاتا   سيتارتيوداكتيلا     Perissodactyla     فري   فوليدوتا     آكلات اللحوم

و cladogram يستند فوق على تارفير وآخرون . (2016) ^[18]

المجموعة الأولى: فوق رتبة وحشيات أفريقية ^[19]

• كليد Afroinsectiphilia
  • اطلب Macroscelidea : زبابة الفيل (إفريقيا)
  • أجل زبابيات أفريقية : tenrecs والشامات الذهبية (أفريقيا)
  • طلب Tubulidentata : aardvark (إفريقيا جنوب الصحراء)
• كليد بينونغولاتا
  • طلب Hyracoidea : hyraxes أو dassies (إفريقيا ، شبه الجزيرة العربية)
  • اطلب Proboscidea : الفيلة (إفريقيا وجنوب شرق آسيا)
  • اطلب Sirenia : dugong and manatees ( عالمي استوائي)

المجموعة الثانية: Superorder Xenarthra ^[19]

• طلب Pilosa : الكسلان وآكلات النمل (استوائية جديدة)
• ترتيب Cingulata : المدرع والأقارب المنقرض (الأمريكتان)

المجموعة الثالثة: Magnaorder Boreoeutheria ^[19]

• فوق رتبة: فوق رئيسيات (Supraprimates)
  • Grandorder Euarchonta
    • اطلب سكاندينتيا : treeshrews (جنوب شرق آسيا).
    • اطلب Dermoptera : الليمور الطائر أو Colugos (جنوب شرق آسيا)
    • طلب الرئيسيات : الليمور ، الدبابير ، القرود ، القردة ، البشر (العالمية)
  • Grandorder Glires
    • أجل أرنبيات الشكل : pikas ، الأرانب والأرانب البرية (أوراسيا وأفريقيا والأمريكتين)
    • طلب القوارض : القوارض (عالمية)
• الرتبة: Laurasiatheria
  • اطلب Eulipotyphla : الزبابة ، القنافذ ، الشامات ، solenodons
  • كليد سكروتيفيرا
    • اطلب Chiroptera : الخفافيش (عالمية)
    • كليد فيريونجولاتا
      • كليد فري
        • طلب Pholidota : البنغولين أو النمل المتقشر (إفريقيا وجنوب آسيا)
        • أجل آكلات اللحوم : الحيوانات آكلة اللحوم (عالمي)، بما في ذلك القطط و الكلاب
      • كليد إيونجولاتا
        • أجل Cetartiodactyla : الحيتان (الحيتان والدلافين وخنازير البحر) وذوات الحوافر حتى الأصابع، بما في ذلك الخنازير ، الأبقار ، الغزلان و الزراف
        • ترتيب مفردات الأصابع : ذوات الحوافر الأصابع الغريب، بما في ذلك الخيول ، الحمير ، الحمر الوحشية ، التابير و وحيد القرن

تطور

الأصول

Synapsida ، كليد يحتوي على الثدييات وأقاربها المنقرضين ، نشأ خلال الفترة الفرعية بنسلفانيا (حوالي 323 مليون إلى ~ 300 مليون سنة) ، عندما انفصلوا عن سلالات الزواحف والطيور. تطورت ثدييات مجموعة التاج من أشكال الثدييات السابقة خلال العصر الجوراسي المبكر . يأخذ مخطط cladogram Mammalia ليكون مجموعة التاج. ^[20]

Mammaliaformes	Morganucodontidae       دوكودونتا       هالدانودون   Mammalia   Australosphenida (بما في ذلك وحيدات المسلك )       فروتافوسور         Haramiyavia     Multituberculata       تينودون     Eutriconodonta (بما في ذلك Gobiconodonta )     Trechnotheria (بما في ذلك Theria )

التطور من السلى الأقدم

كانت أول الفقاريات الأرضية بالكامل هي السلى . مثل أسلافهم من رباعيات الأرجل البرمائية ، كان لديهم رئتان وأطراف. ومع ذلك ، يحتوي البيض الذي يحيط بالجنين على أغشية داخلية تسمح للجنين النامي بالتنفس مع الحفاظ على الماء بداخله. وبالتالي ، يمكن أن تضع السلويات بيضها على الأرض الجافة ، بينما تحتاج البرمائيات عمومًا إلى وضع بيضها في الماء.

يبدو أن أولى السلى قد نشأت في الفترة الفرعية بنسلفانيا من العصر الكربوني . أنها نزلت في وقت سابق من reptiliomorph رباعيات برمائية، ^[21] الذي عاش على الأرض التي كان يسكنها بالفعل من قبل الحشرات واللافقاريات الأخرى، وكذلك سرخس ، الطحالب والنباتات الأخرى. في غضون بضعة ملايين من السنين ، تم تمييز سلالتين مهمتين من السليوتات: المشابك العصبية ، والتي ستشمل فيما بعد السلف المشترك للثدييات ؛ و صوروبسيدا ، والتي تشمل الآن السلاحف ، السحالي ، الثعابين ، التماسيح والديناصورات (بما في ذلك الطيور ). ^[22] المشابك لها ثقب واحد ( النوافذ الصدغية ) منخفضة على جانبي الجمجمة. تضمنت إحدى مجموعات المشابك ، وهي pelycosaurs ، أكبر وأشرس الحيوانات في أوائل العصر البرمي . ^[23] يطلق على المشابك غير الثديية أحيانًا (بشكل غير دقيق) "الزواحف الشبيهة بالثدييات". ^{[24] [25]}

الثيرابسيدات ، وهي مجموعة من المشابك ، تنحدر من pelycosaurs في العصر البرمي الأوسط ، منذ حوالي 265 مليون سنة ، وأصبحت الفقاريات البرية المهيمنة. ^[24] وهي تختلف عن eupelycosaurs القاعدية في العديد من سمات الجمجمة والفكين ، بما في ذلك: الجماجم والقواطع الأكبر حجمًا التي تتساوى في الحجم في الثيرابسيدات ، ولكن ليس في eupelycosaurs. ^[24] مرت السلالة الثيرابسية المؤدية إلى الثدييات بسلسلة من المراحل ، بدءًا من الحيوانات التي كانت تشبه إلى حد بعيد أسلافها من pelycosaur وانتهاءً بـ probainognathian cynodonts ، والتي يمكن بسهولة أن يخطئ البعض منها في الثدييات. وقد تميزت تلك المراحل بما يلي:^[26]

• التطور التدريجي للحنك العظمي الثانوي .
• التقدم نحو وضع الطرف المنتصب ، مما يزيد من قدرة الحيوانات على التحمل عن طريق تجنب قيود الناقل . لكن هذه العملية كانت بطيئة وغير منتظمة: على سبيل المثال ، احتفظت جميع أنواع الثيرابسيدات العاشبة بأطراف مترامية الأطراف (قد يكون لبعض الأشكال المتأخرة أطرافًا خلفية نصفية) ؛ كانت الثيرابسيدات البرمية آكلة اللحوم لها أطراف أمامية مترامية الأطراف ، كما أن بعض الأجنحة البرمية المتأخرة كانت لها أطراف خلفية شبه متناثرة. في الواقع ، لا تزال أحاديات المسلك الحديثة لها أطراف شبه متناثرة.
• و مضرس أصبح تدريجيا العظم الرئيسي من الفك السفلي والتي، الترياسي، تتقدم بخطى ثابتة نحو الفك الثدييات بالكامل (أقل تتألف فقط من مضرس) والأذن الوسطى (التي شيدت من قبل العظام التي كانت تستخدم سابقا لبناء فكي الزواحف).

الثدييات الأولى

في حدث الانقراض البرمي الترياسي قبل حوالي 252 مليون سنة، والذي كان حدثا لفترات طويلة بسبب تراكم العديد من البقول الانقراض، وانتهت هيمنة therapsids آكلة اللحوم. ^[27] في أوائل العصر الترياسي، اتخذت معظم المتوسطة إلى منافذ آكلات اللحوم واسعة من الأراضي برئاسة الأركوصورات ^[28] والتي، على مدى فترة طويلة (35 مليون سنة)، جاء ليشمل crocodylomorphs ، ^[29] و التيروصورات والديناصورات. ^[30] ومع ذلك ، فإن cynodonts كبيرة مثل Trucidocynodon و traversodontidsلا تزال تشغل منافذ آكلة اللحوم وآكلة العشب كبيرة الحجم على التوالي. بحلول العصر الجوراسي ، أصبحت الديناصورات تهيمن أيضًا على منافذ الحيوانات العاشبة الأرضية الكبيرة. ^[31]

ظهرت الثدييات الأولى (بمعنى كيمب) في العصر الترياسي المتأخر (منذ حوالي 225 مليون سنة) ، بعد 40 مليون سنة من العلاج الأول. لقد توسعوا خارج مكانة الحشرات الليلية الخاصة بهم من منتصف العصر الجوراسي فصاعدًا. ^[32] كان كاستوروكا الجوراسي ، على سبيل المثال ، من أقرب الأقارب للثدييات الحقيقية التي لديها تكيفات للسباحة والحفر وصيد الأسماك. ^[33] يُعتقد أن معظم ، إن لم يكن كل ، ظلوا ليليين ( عنق الزجاجة الليلي ) ، وهو ما يمثل الكثير من السمات النموذجية للثدييات. ^[34] كانت غالبية أنواع الثدييات التي كانت موجودة في عصر الدهر الوسيط عبارة عن سلالات متعددة ، و eutriconodonts و spalacotheriids. ^[35] أقدم ميتاثري معروف هو Sinodelphys ، والذي تم العثور عليه في 125 مليون سنة من الصخر الطباشيري المبكر في مقاطعة لياونينغ شمال شرق الصين . اكتملت الحفرية تقريبًا وتتضمن خصلات من الفراء وبصمات من الأنسجة الرخوة. ^[36]

أقدم أحفورة معروفة بين يوثريا ("الوحوش الحقيقية") هي Juramaia sinensis الصغيرة الشبيهة بالزبدة ، أو "الأم الجوراسية من الصين" ، ويرجع تاريخها إلى 160 مليون سنة في أواخر العصر الجوراسي. ^[37] قريب يوثري لاحق ، Eomaia ، يرجع تاريخه إلى 125 مليون سنة مضت في أوائل العصر الطباشيري ، يمتلك بعض السمات المشتركة مع الجرابيات ولكن ليس مع المشيمة ، دليل على أن هذه السمات كانت موجودة في آخر سلف مشترك للمجموعتين لكنهم فُقدوا لاحقًا في سلالة المشيمة. ^{[38] على} وجه الخصوص ، تمتد العظام فوق العانة إلى الأمام من الحوض. لا توجد هذه في أي مشيمة حديثة ، ولكنها توجد في جرابيات ، وحيدات ، وثدييات أخرىUkhaatherium ، حيوان طباشيري مبكر في النظام eutherian Asioryctitheria . وهذا ينطبق أيضًا على المتدربين. ^[39] يبدو أنها سمة موروثة من الأسلاف ، والتي اختفت لاحقًا في سلالة المشيمة. يبدو أن هذه العظام epipubic تعمل عن طريق تقوية العضلات أثناء الحركة ، وتقليل مقدار المساحة التي يتم تقديمها ، والتي تتطلبها المشيمة لاحتواء الجنين أثناء فترات الحمل. يشير منفذ الحوض الضيق إلى أن الصغار كانوا صغارًا جدًا عند الولادة وبالتاليكان الحمل قصيرًا ، كما هو الحال في الجرابيات الحديثة. هذا يشير إلى أن المشيمة كانت تطورًا لاحقًا. ^[40]

كان Teinolophos أحد أقدم المونوترمات المعروفة ، والذي عاش منذ حوالي 120 مليون سنة في أستراليا. ^[41] تمتلك Monotremes بعض الميزات التي قد تكون موروثة من السلى الأصلي مثل نفس الفتحة للتبول والتغوط والتكاثر ( مجرور ) - كما تفعل السحالي والطيور أيضًا - ^[42] وتضع بيضًا جلديًا وغير محسوب. ^[43]

أول ظهور للميزات

الهايدروكوديوم ، الذي يعود تاريخ حفرياته إلى ما يقرب من 195 مليون سنة ، في أوائل العصر الجوراسي ، يقدم أول دليل واضح على وجود مفصل فك يتكون فقط من العظام الحرشفية والعظام. لا توجد مساحة في الفك للمفصل ، وهو عظم متورط في فكي جميع المشابك العصبية المبكرة. ^[44]

أقدم دليل واضح على الشعر أو الفراء في حفريات Castorocauda و Megaconus ، منذ 164 مليون سنة في منتصف العصر الجوراسي. في 1950s، واقترح أن الثقب (مقاطع) في للفك و premaxillae (العظام في الجزء الأمامي من الفك العلوي) من cynodonts كانت القنوات التي زودت الأوعية الدموية والأعصاب إلى vibrissae ( شعيرات ) وهكذا كانت دليلا على الشعر أو الفراء. ^{[45] [46]} سرعان ما تمت الإشارة إلى أن الثقبة لا تظهر بالضرورة أن الحيوان لديه اهتزازات ، حيث أن السحلية الحديثة Tupinambis بها ثقوب متطابقة تقريبًا مع تلك الموجودة في cynodont غير الثديي Thrinaxodon. ^{[25] [47]} ومع ذلك ، لا تزال المصادر الشعبية تنسب شعيرات إلى Thrinaxodon . ^[48] دراسات على العصر البرمي Coprolites ما يوحي بأن غير الثدييات synapsids من عصر لديها بالفعل الفراء، ووضع تطور الشعر ربما بقدر ما يعود إلى dicynodonts . ^[49]

عندما ظهر ماص للحرارة لأول مرة في تطور الثدييات غير مؤكد ، على الرغم من أنه من المتفق عليه عمومًا أنه قد تطور لأول مرة في ثيرابسيدات غير الثدييات . ^{[49] [50]} تتميز monotremes الحديثة بدرجات حرارة منخفضة للجسم ومعدلات استقلاب متغيرة أكثر من الجرابيات والمشيمة ، ^[51] ولكن هناك دليل على أن بعض أسلافهم ، ربما بما في ذلك أسلافهم ، قد يكون لديهم درجات حرارة في الجسم مثل تلك في الثيريات الحديثة. ^[٥٢] وبالمثل ، طور بعض الديانات الحديثة مثل afrotheres و xenarthrans درجات حرارة منخفضة للجسم بشكل ثانوي. ^[53]

إن تطور الأطراف المنتصبة في الثدييات غير مكتمل - فالأحادية الحية والأحفورية لها أطراف مترامية الأطراف. ظهر وضع الطرف الطولي (غير المتراكم) في وقت ما في أواخر العصر الجوراسي أو أوائل العصر الطباشيري. تم العثور عليه في eutherian Eomaia و metatherian Sinodelphys ، وكلاهما يعود إلى 125 مليون سنة مضت. ^[54] Epipubic العظام، وهي الميزة التي أثرت بشدة استنساخ معظم اطوار الثدييات، وجدت لأول مرة في Tritylodontidae ، مما يشير إلى أنه هو synapomorphy بينها وبين mammaliformes . ومنتشرة في كل مكان كانوا في mammaliformes غير المشيمة، على الرغم من Megazostrodon و Erythrotheriumيبدو أنه يفتقر إليها. ^[55]

لقد تم اقتراح أن الوظيفة الأصلية للإرضاع ( إنتاج الحليب ) هي الحفاظ على رطوبة البيض. يعتمد الكثير من الجدل على monotremes ، وهي الثدييات التي تضع البيض. ^{[56] [57]} في الإناث ، تتطور الغدد الثديية بشكل كامل خلال فترة البلوغ ، بغض النظر عن الحمل. ^[58]

صعود الثدييات

استحوذت الثدييات في ثيران على المنافذ البيئية المتوسطة إلى الكبيرة الحجم في حقب الحياة الحديثة ، بعد حدث انقراض العصر الطباشيري والباليوجيني منذ حوالي 66 مليون سنة ، مما أدى إلى إفراغ الفضاء البيئي الذي كان مليئًا بالديناصورات غير الطيرية ومجموعات أخرى من الزواحف ، بالإضافة إلى العديد من الزواحف الأخرى. مجموعات الثدييات ، ^[59] وخضعت لزيادة أسية في حجم الجسم ( الحيوانات الضخمة ). ^[60] ثم تنوعت الثدييات بسرعة كبيرة. تظهر كل من الطيور والثدييات ارتفاعًا هائلاً في التنوع. ^[59] على سبيل المثال ، يعود تاريخ أقدم الخفافيش المعروفة إلى حوالي 50 مليون سنة ، أي بعد 16 مليون سنة فقط من انقراض الديناصورات غير الطيرية. ^[61]

اقترحت دراسات علم الوراثة الجزيئي في البداية أن معظم أوامر المشيمة تباعدت منذ حوالي 100 إلى 85 مليون سنة وأن العائلات الحديثة ظهرت في الفترة من أواخر العصر الأيوسيني وحتى العصر الميوسيني . ^[62] ومع ذلك ، لم يتم العثور على أحافير مشيمة من قبل نهاية العصر الطباشيري. ^[63] تأتي أقدم الحفريات المشيمية بلا منازع من أوائل العصر الباليوسيني ، بعد انقراض الديناصورات غير الطيرية. ^{[63] على} وجه الخصوص ، حدد العلماء حيوانًا قديمًا من العصر الباليوسيني يُدعى Protungulatum donnae كواحد من الثدييات المشيمية الأولى. ^[64] ومع ذلك فقد تم إعادة تصنيفها على أنها eutherian غير المشيمية.^[65] اقترحت عمليات إعادة المعايرة لمعدلات التنوع الجيني والمورفولوجيأصلًا متأخرًا من العصر الطباشيري للمشيمة ، وأصلًا من العصر الباليوسيني لمعظم الأغطية الحديثة. ^[66]

أقدم سلف معروف للقرود هو Archicebus achilles ^[67] منذ حوالي 55 مليون سنة. ^[67] يزن هذا الرئيسيات الصغير 20-30 جرامًا (0.7-1.1 أونصة) ويمكن أن يتناسب مع راحة يد الإنسان. ^[67]

تشريح

السمات المميزة

يمكن التعرف على أنواع الثدييات الحية من خلال وجود الغدد العرقية ، بما في ذلك تلك المتخصصة في إنتاج الحليب لتغذية صغارها. ^[68] في تصنيف الحفريات ، ومع ذلك ، يجب استخدام ميزات أخرى ، لأن غدد الأنسجة الرخوة والعديد من الميزات الأخرى غير مرئية في الحفريات. ^[69]

ظهرت العديد من السمات المشتركة بين جميع الثدييات الحية بين أعضاء المجموعة الأوائل:

• مفصل الفك - يلتقي العظم (عظم الفك السفلي ، الذي يحمل الأسنان) والحرشفية (عظم قحفي صغير) لتشكيل المفصل. في معظم gnathostomes ، بما في ذلك في وقت مبكر therapsids ، يتكون مفصل من المفاصل (عظم صغير في الجزء الخلفي من الفك السفلي) و المربعة (عظم صغير في الجزء الخلفي من الفك العلوي). ^[44]
• الأذن الوسطى - في الثدييات تاج المجموعة، ويتم الصوت من طبلة الأذن عن طريق سلسلة من ثلاث عظام، و المطرقة ، و سندان و الركابي . من الناحية السلفية ، يتم اشتقاق المطرقة والسندان من العظام المفصلية والمربعية التي شكلت مفصل الفك من الثيرابسيدات المبكرة. ^[70]
• استبدال الأسنان - يمكن استبدال الأسنان مرة واحدة ( diphyodonty ) أو (كما هو الحال في الحيتان ذات الأسنان والقوارض الفريسة ) على الإطلاق ( monophyodonty ). ^[71] الأفيال وخراف البحر والكنغر تنمو باستمرار أسنانًا جديدة طوال حياتهم ( تعدد الضربات ). ^[72]
• المينا المنشورية - تتكون طبقة المينا الموجودة على سطح السن من منشورات وهياكل صلبة تشبه القضيب تمتد من العاج إلى سطح السن. ^[73]
• اللقم القذالي - مقبضان في قاعدة الجمجمة يتناسبان مع أعلى فقرة العنق ؛ علىالنقيض من ذلك ، فإنمعظم رباعيات الأرجل الأخرىلها مقبض واحد فقط. ^[74]

بالنسبة للجزء الأكبر ، لم تكن هذه الخصائص موجودة في أسلاف الثدييات الترياسية. ^[75] تمتلك جميع أشكال الثدي تقريبًا عظم شحمي ، باستثناء المشيمة الحديثة. ^[76]

مثنوية الشكل الجنسية

في المتوسط ​​، تكون ذكور الثدييات أكبر من الإناث ، حيث يكون الذكور أكبر بنسبة 10٪ على الأقل من الإناث في أكثر من 45٪ من الأنواع التي تم فحصها. تُظهر معظم أوامر الثدييات أيضًا ازدواج الشكل الجنسي متحيزًا للذكور ، على الرغم من أن بعض الطلبات لا تظهر أي تحيز أو متحيزة بشكل كبير للإناث ( Lagomorpha ). يزداد إزدواج الشكل بالحجم الجنسي مع زيادة حجم الجسم عبر الثدييات ( قاعدة رينش) ، مما يشير إلى وجود ضغوط اختيار موازية على كل من حجم الذكور والإناث. تتعلق مثنوية الشكل المتحيزة للذكور بالانتقاء الجنسي للذكور من خلال التنافس بين الذكور والإناث ، حيث توجد علاقة إيجابية بين درجة الانتقاء الجنسي ، كما يتضح من أنظمة التزاوج ، ودرجة إزدواج الشكل المتحيز للذكور. درجة الانتقاء الجنسي أيضًا مرتبطة بشكل إيجابي بحجم الذكور والإناث عبر الثدييات. علاوة على ذلك ، تم تحديد ضغط الاختيار الموازي على كتلة الإناث في ذلك العمر عند الفطام يكون أعلى بشكل ملحوظ في تعدد الزوجاتالأنواع ، حتى عند تصحيح كتلة الجسم. أيضًا ، يكون معدل التكاثر أقل للإناث الأكبر حجمًا ، مما يشير إلى أن اختيار الخصوبة يتم اختياره للإناث الأصغر في الثدييات. على الرغم من أن هذه الأنماط تسري عبر الثدييات ككل ، إلا أن هناك تباينًا كبيرًا عبر الطلبات. ^[77]

النظم البيولوجية

The majority of mammals have seven cervical vertebrae (bones in the neck). The exceptions are the manatee and the two-toed sloth, which have six, and the three-toed sloth which has nine.^[78] All mammalian brains possess a neocortex, a brain region unique to mammals.^[79] Placental brains have a corpus callosum, unlike monotremes and marsupials.^[80]

في الرئتين من الثدييات الاسفنجية ومليء. يتم التنفس بشكل أساسي من خلال الحجاب الحاجز ، الذي يقسم الصدر من تجويف البطن ، ويشكل قبة محدبة للصدر. يؤدي انكماش الحجاب الحاجز إلى تسطيح القبة ، مما يزيد من حجم تجويف الرئة. يدخل الهواء من خلال تجاويف الفم والأنف ، ويسافر عبر الحنجرة والقصبة الهوائية والشعب الهوائية ، ويوسع الحويصلات الهوائية . إن استرخاء الحجاب الحاجز له تأثير معاكس ، حيث يقلل من حجم تجويف الرئة ، مما يتسبب في دفع الهواء خارج الرئتين. أثناء التمرين ، يتقلص جدار البطن ، مما يزيد الضغط على الحجاب الحاجز ، مما يدفع الهواء للخروج بشكل أسرع وأكثر قوة. في القفص الصدريقادر على توسيع وتقلص تجويف الصدر من خلال عمل عضلات الجهاز التنفسي الأخرى. ونتيجة لذلك ، يُمتص الهواء إلى الرئتين أو يُطرد منه ، ويتحرك دائمًا إلى أسفل منحدر الضغط. ^{[81] [82]} يُعرف هذا النوع من الرئة باسم منفاخ الرئة نظرًا لتشابهها مع منفاخ الحداد . ^[82]

يحتوي قلب الثدييات على أربع غرف ، وأذينين علويين ، وحجرات استقبال ، وبطينين سفليين ، وغرف التفريغ. ^[83] للقلب أربعة صمامات تفصل بين حجراته وتضمن تدفق الدم في الاتجاه الصحيح عبر القلب (مما يمنع التدفق العكسي). بعد تبادل الغازات في الشعيرات الدموية الرئوية (الأوعية الدموية في الرئتين) ، يعود الدم الغني بالأكسجين إلى الأذين الأيسر عبر أحد الأوردة الرئوية الأربعة. يتدفق الدم بشكل مستمر تقريبًا إلى الأذين ، الذي يعمل كغرفة استقبال ، ومن هنا من خلال فتحة في البطين الأيسر. يتدفق معظم الدم بشكل سلبي إلى القلب بينما يكون كل من الأذينين والبطينين مسترخيين ، ولكن في نهاية فترة استرخاء البطين ، سيتقلص الأذين الأيسر ويضخ الدم إلى البطين. يحتاج القلب أيضًا إلى عناصر غذائية وأكسجين موجود في الدم مثل العضلات الأخرى ، ويتم توفيره عبر الشرايين التاجية . ^[84]

و نظام غلافي يرصد (الجلد) تتكون من ثلاث طبقات: الأبعد البشرة و الأدمة و اللحمة . تتراوح سماكة البشرة عادة من 10 إلى 30 خلية. وتتمثل مهمتها الرئيسية في توفير طبقة مقاومة للماء. تُفقد خلاياها الخارجية باستمرار ؛ تنقسم خلاياها السفلية باستمرار وتدفع نحو الأعلى. الطبقة الوسطى ، الأدمة ، أثخن بـ 15 إلى 40 مرة من البشرة. تتكون الأدمة من العديد من المكونات ، مثل الهياكل العظمية والأوعية الدموية. تتكون اللحمة من أنسجة دهنية تخزن الدهون وتوفر توسيدًا وعزلًا. يختلف سمك هذه الطبقة بشكل كبير من نوع لآخر ؛ ^{[85] : 97} ثدييات بحريةتتطلب جلدة كثيفة ( دهن ) للعزل ، وللحيتان اليمنى أسمك شحم بارتفاع 20 بوصة (51 سم). ^[86] على الرغم من أن الحيوانات الأخرى لديها ميزات مثل شعيرات، الريش ، setae ، أو أهداب تشبه ذلك بشكل سطحي، لا غيرها من الحيوانات من الثدييات الشعر . إنها خاصية محددة للفئة ، على الرغم من أن بعض الثدييات لديها القليل جدًا. ^{[85] : 61}

طورت الحيوانات العاشبة مجموعة متنوعة من الهياكل المادية لتسهيل استهلاك المواد النباتية . لتفتيت أنسجة النبات السليمة ، طورت الثدييات هياكل أسنان تعكس تفضيلاتها الغذائية. على سبيل المثال، frugivores (الحيوانات التي تتغذى أساسا على الفاكهة) والحيوانات العاشبة التي تتغذى على أوراق الشجر لينة لها أسنان منخفضة توج المتخصصة لطحن أوراق الشجر و البذور . حيوانات الرعي التي تميل إلى أكل الأعشاب الصلبة الغنية بالسيليكا ، لها أسنان متوجة عالية ، قادرة على طحن الأنسجة النباتية القاسية ولا تتآكل بسرعة الأسنان منخفضة التاج. ^[87] معظم الثدييات آكلة اللحوم لها شكل عضليالأسنان (بأطوال متفاوتة حسب النظام الغذائي) ، والأنياب الطويلة وأنماط استبدال الأسنان المماثلة. ^[88]

تنقسم معدة ذوات الحوافر حتى الأصابع (Artiodactyla) إلى أربعة أقسام: الكرش ، والشبكية ، والأومسوم ، والمنبوذة (فقط المجترات لها كرش). بعد استهلاك المادة النباتية ، يتم مزجها مع اللعاب في الكرش والشبكية ثم فصلها إلى مادة صلبة وسائلة. تتكتل المواد الصلبة معًا لتشكل بلعة (أو تجتر ) ، وتتقيأ. عندما تدخل البلعة الفم ، يتم عصر السائل باللسان وابتلاعه مرة أخرى. الغذاء بلعها يمر على الكرش والشبكية حيث cellulolytic الميكروبات ( البكتيريا ، البروتوزواو الفطريات ) إنتاج السيلولوز ، الذي هو ضروري لكسر السليلوز في النباتات. ^[89] تخزن Perissodactyls ، على عكس المجترات ، الطعام المهضوم الذي ترك المعدة في أعور متضخمة ، حيث تخمرها البكتيريا. ^[90] آكلات اللحوم لديها معدة بسيطة تتكيف مع هضم اللحوم بشكل أساسي ، مقارنةً بالجهاز الهضمي المتطور للحيوانات العاشبة ، والتي تعتبر ضرورية لتفكيك الألياف النباتية المعقدة والقاسية. يكون الأعور إما غائبًا أو قصيرًا وبسيطًا ، والأمعاء الغليظة ليست مقيدة أو أوسع بكثير من الأمعاء الدقيقة. ^[91]

يشتمل نظام الإخراج في الثدييات على العديد من المكونات. مثل معظم الحيوانات البرية الأخرى ، فإن الثدييات هي ureotelic وتحول الأمونيا إلى يوريا ، والتي يتم إجراؤها بواسطة الكبد كجزء من دورة اليوريا . ^[92] البيليروبين ، وهو منتج النفايات المتأتية من خلايا الدم ، يتم تمرير من خلال الصفراء و البول بمساعدة الانزيمات تفرز عن طريق الكبد. ^[93] مرور البيليروبين عبر الصفراء عبر الأمعاء يعطي براز الثدييات لونًا بنيًا مميزًا. ^[94]السمات المميزة في الكلى الثدييات وتشمل وجود الحوض الكلوي و الأهرامات الكلوية ، ولتمييزها بوضوح القشرة و النخاع ، والذي يرجع إلى وجود ممدود حلقات هنلي . فقط كلية الثدييات لها شكل الفاصوليا ، على الرغم من وجود بعض الاستثناءات ، مثل الكلى متعددة الفصوص من القرميات والحيتانيات والدببة. ^{[95] [96]} معظم الثدييات المشيمية البالغة ليس لديها أي أثر متبقي للمذرق . في الجنين ، مجرور الجنينالانقسامات في المنطقة الخلفية أن يصبح جزءا من فتحة الشرج، والمنطقة الأمامية التي لديها مصائر مختلفة تبعا للجنس الفرد: في الإناث، وتطورها إلى الدهليز الذي يتلقى مجرى البول و المهبل ، أما في الذكور أنها تشكل مجمل من مجرى البول . ^[96] ومع ذلك ، فإن تينريكس ، والشامات الذهبية ، وبعض الزبابة تحتفظ بمجرف مثل البالغين. ^[97] في العمليات الجراحية ، يكون الجهاز التناسلي منفصلاً عن فتحة الشرج ، لكن أثر المذرق الأصلي يظل خارجياً. ^[96] Monotremes ، والتي تترجم من اليونانية إلى "ثقب واحد" ، لها مجرور حقيقي.^[98]

إنتاج الصوت

كما هو الحال في جميع رباعيات الأرجل الأخرى ، تمتلك الثدييات حنجرة يمكنها الفتح والإغلاق بسرعة لإنتاج الأصوات ، والجهاز الصوتي فوق البلعوم الذي يقوم بتصفية هذا الصوت. توفر الرئتان والجهاز العضلي المحيط بهما مجرى الهواء والضغط اللازمين للتخاطب . وتسيطر الحنجرة في الملعب و حجم الصوت، ولكن قوة الرئتين تمارس ل الزفير يساهم أيضا في حجم. يمكن للثدييات الأكثر بدائية ، مثل النضنا ، أن يصدر صوت صفير فقط ، حيث يتم الحصول على الصوت فقط من خلال الزفير من خلال حنجرة مغلقة جزئيًا. تصدر الثدييات الأخرى صوتًا باستخدام الطيات الصوتية . يمكن أن تؤدي حركة أو توتر الطيات الصوتية إلى العديد من الأصوات مثل الخرخرةو يصرخ . يمكن للثدييات تغيير موضع الحنجرة ، مما يسمح لها بالتنفس من خلال الأنف أثناء البلع من خلال الفم ، وتشكيل أصوات الفم والأنف ؛ الأصوات الأنفية ، مثل أنين الكلب ، هي أصوات ناعمة بشكل عام ، والأصوات الشفوية ، مثل لحاء الكلب ، تكون عالية بشكل عام. ^[99]

تحتوي بعض الثدييات على حنجرة كبيرة وبالتالي صوت منخفض النبرة ، أي الخفاش برأس المطرقة ( Hypsignathus monstrosus ) حيث يمكن للحنجرة أن تمتص التجويف الصدري بالكامل بينما تدفع الرئتين والقلب والقصبة الهوائية إلى داخل البطن . ^[100] يمكن للوسادات الصوتية الكبيرة أيضًا أن تخفض طبقة الصوت ، كما هو الحال في هدير القطط الكبيرة ذات الحدة المنخفضة . ^[101] من الممكن إنتاج الموجات فوق الصوتية في بعض الثدييات مثل الفيل الأفريقي ( Loxodonta spp.) وحيتان البالين . ^{[102] [103]}الثدييات الصغيرة مع الحناجر الصغيرة لديها القدرة على إنتاج الموجات فوق الصوتية ، والتي يمكن الكشف عنها بواسطة تعديلات على الأذن الوسطى و القوقعة . الموجات فوق الصوتية غير مسموعة للطيور والزواحف ، والتي ربما كانت مهمة خلال حقبة الدهر الوسيط ، عندما كانت الطيور والزواحف هي الحيوانات المفترسة المهيمنة. يتم استخدام هذه القناة الخاصة من قبل بعض القوارض ، على سبيل المثال ، في الاتصال من الأم إلى الجرو ، ومن قبل الخفافيش عند تحديد الموقع بالصدى. تستخدم الحيتان ذات الأسنان أيضًا تحديد الموقع بالصدى ، ولكن على عكس الغشاء الصوتي الذي يمتد لأعلى من الطيات الصوتية ، فإن لديهم شمامًا للتلاعب بالأصوات. تحتوي بعض الثدييات ، مثل الرئيسيات ، على أكياس هوائية متصلة بالحنجرة ، والتي قد تعمل على خفض الرنين أو زيادة حجم الصوت. ^[99]

يتم التحكم في نظام الإنتاج الصوتي من نوى الأعصاب القحفية في الدماغ، والتي قدمتها العصب الحنجري الراجع و العصب الحنجري العلوي ، فروع العصب المبهم . ويتم تزويد الجهاز الصوتي من العصب تحت اللسان و الأعصاب في الوجه . التحفيز الكهربائي للمنطقة الرمادية حول القناة (PEG) من الدماغ المتوسط للثدييات يثير أصواتًا. تتجسد القدرة على تعلم أصوات جديدة فقط في البشر ، والفقمة ، والحيتانيات ، والفيلة ، وربما الخفافيش ؛ في البشر ، هذا هو نتيجة الاتصال المباشر بين القشرة الحركية ، التي تتحكم في الحركة ، والخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي. ^[99]

الفراء

الوظيفة الأساسية لفراء الثدييات هي التنظيم الحراري. يشمل البعض الآخر الحماية والأغراض الحسية والعزل المائي والتمويه. ^[104] أنواع مختلفة من الفراء تخدم أغراضًا مختلفة: ^{[85] : 99}

• نهائية - والتي قد تسقط بعد بلوغ طول معين
• Vibrissae - الشعر الحسية، والأكثر شيوعا شعيرات
• Pelage - شعيرات الحراسة ، وتحت الفراء ، وشعر عون
• أشواك - شعر واقي صلب يستخدم للدفاع (مثل النيص )
• شعيرات - الشعر الطويل وعادة ما تستخدم في الإشارات البصرية. (مثل أسد بدة )
• Velli - غالبًا ما يطلق عليه "أسفل الفراء" الذي يعزل الثدييات حديثي الولادة
• الصوف - طويل وناعم ومجعد في كثير من الأحيان

التنظيم الحراري

لا يعتبر طول الشعر عاملاً في التنظيم الحراري: على سبيل المثال ، بعض الثدييات الاستوائية مثل الكسلان لها نفس طول الفراء مثل بعض الثدييات في القطب الشمالي ولكن مع عزل أقل ؛ وعلى العكس من ذلك ، فإن الثدييات الاستوائية الأخرى ذات الشعر القصير لها نفس قيمة العزل مثل الثدييات القطبية. يمكن أن تزيد كثافة الفراء من قيمة العزل للحيوان ، ولثدييات القطب الشمالي بشكل خاص فرو كثيف ؛ على سبيل المثال ، يمتلك ثور المسك شعيرات واقية بقياس 30 سم (12 بوصة) بالإضافة إلى طبقة سفلية كثيفة ، والتي تشكل طبقة محكمة الإغلاق ، مما يسمح لها بالبقاء في درجات حرارة -40 درجة مئوية (-40 درجة فهرنهايت). ^{[85] : 162–163}تستخدم بعض الثدييات الصحراوية ، مثل الإبل ، الفراء الكثيف لمنع وصول حرارة الشمس إلى جلدها ، مما يسمح للحيوان بالبقاء باردًا ؛ قد يصل فراء الجمل في الصيف إلى 70 درجة مئوية (158 درجة فهرنهايت) ، لكن يبقى الجلد عند 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت). ^{[85] : 188} وعلى العكس من ذلك ، تحبس الثدييات المائية الهواء في فرائها للحفاظ على الحرارة عن طريق الحفاظ على الجلد جافًا. ^{[85] : 162–163}

تلوين

تم تلوين معاطف الثدييات لعدة أسباب ، من بينها الضغوط الانتقائية الرئيسية بما في ذلك التمويه ، والاختيار الجنسي ، والتواصل ، والتنظيم الحراري. يتحدد اللون في كل من شعر وجلد الثدييات بشكل رئيسي من خلال نوع وكمية الميلانين ؛ eumelanins للألوان البني والأسود والفيوميلانين لمجموعة من الألوان المصفرة إلى الحمرة ، مما يعطي الثدييات نغمة أرضية . ^{[105] [106]} بعض الثدييات لديها ألوان أكثر حيوية. و قرد ضخم يحتوي التلال زرقاء لامعة على كمامة التي يتم إنتاجها بواسطة حيود في الوجه الكولاجين الألياف. ^[107]تظهر العديد من حيوانات الكسلان باللون الأخضر لأن فرائها تستضيف طحالب خضراء ؛ قد تكون هذه علاقة تكافلية تتيح التمويه للكسلان. ^[108]

للتمويه تأثير قوي على عدد كبير من الثدييات ، حيث يساعد في إخفاء الأفراد عن الحيوانات المفترسة أو الفريسة. ^[109] في القطب الشمالي والثدييات المناطق شبه القطبية مثل ثعلب القطب الشمالي ( Alopex ترمجان )، باعتقاله اليرنب ( Dicrostonyx groenlandicus )، قاقم ( موستيلا erminea )، و الأرنب حذاء الثلوج ( Lepus americanus )، وتغير لون الموسمية بين البني في فصل الصيف والأبيض في فصل الشتاء إلى حد كبير من التمويه. ^[110]بعض الثدييات الشجرية ، ولا سيما الرئيسيات والجرابيات ، لها ظلال من الجلد البنفسجي أو الأخضر أو ​​الأزرق على أجزاء من أجسامها ، مما يشير إلى بعض المزايا المميزة في موطنها الشجري إلى حد كبير بسبب التطور المتقارب . ^[107]

Aposematism, warning off possible predators, is the most likely explanation of the black-and-white pelage of many mammals which are able to defend themselves, such as in the foul-smelling skunk and the powerful and aggressive honey badger.^[111] Coat color is sometimes sexually dimorphic, as in many primate species.^[112] Differences in female and male coat color may indicate nutrition and hormone levels, important in mate selection.^[113]قد يؤثر لون المعطف على القدرة على الاحتفاظ بالحرارة ، اعتمادًا على مقدار الضوء المنعكس. يمكن للثدييات ذات اللون الغامق أن تمتص مزيدًا من الحرارة من الإشعاع الشمسي ، وتبقى أكثر دفئًا ، وبعض الثدييات الأصغر ، مثل الفأر ، لديها فرو أغمق في الشتاء. قد يعكس الفراء الأبيض غير الصبغي للثدييات القطبية ، مثل الدب القطبي ، المزيد من الإشعاع الشمسي مباشرة على الجلد. ^{[85] : 166–167 [104]} يبدو أن الخطوط المبهرة بالأبيض والأسود ^للحمر الوحشية توفر بعض الحماية من الذباب القضم. ^[114]

الجهاز التناسلي

الثدييات هي فقط gonochoric (يولد الحيوان بأعضاء تناسلية ذكورية أو أنثوية ، على عكس المخنثين حيث لا يوجد مثل هذا الانقسام). ^[115] في الذكور المشيمية ، يستخدم القضيب للتبول والجماع. اعتمادًا على النوع ، قد يتغذى الانتصاب عن طريق تدفق الدم إلى الأنسجة الوعائية أو الإسفنجية أو عن طريق العمل العضلي. قد يكون القضيب موجودًا في القلفة عندما لا يكون منتصبًا ، كما أن بعض المشيمة تحتوي أيضًا على عظم قضيبي ( قاع ). ^[116] عادة ما يكون للجرابيين قضبان متشعبة ، ^{[117] في} حين أن لقضيب إيكيدنا عمومًا أربعة رؤوس مع وظيفتين فقط.^[118] و الخصيتين معظم الثدييات تنحدر إلى كيس الصفن وهو عادة الخلفي للقضيب ولكن في كثير من الأحيان الأمامي في الجرابيات. إناث الثدييات عموما لديهم البظر ، الشفرين الصغيرين و الشفرين الصغيرين في الخارج، في حين أن النظام الداخلي يحتوي يقترن ناقلة البيضات ، 1-2 رحم ، 1-2 أعناق و المهبل. الجرابيات لها مهبلان جانبيان ومهبل وسطي. يُفهم بشكل أفضل "المهبل" من monotremes على أنه "الجيب البولي التناسلي". يمكن أن تتنوع أنظمة الرحم للثدييات المشيمية بين مزدوج ، حيث يوجد رحمان وعنق يفتحان في المهبل ، وهو ثنائي ، حيث يحتوي قرنان من الرحم على عنق رحم واحد متصل بالمهبل ، وهو ذو قرنين ، والذي يتكون من اثنين من الرحم قرون متصلة بشكل بعيد ولكن منفصلة بشكل وسطي مكونة شكل Y ، وبسيط ، له رحم واحد. ^{[119] [120] [85] : 220-221 ، 247}

حالة الأجداد لتكاثر الثدييات هي ولادة غير متطورة نسبيًا ، إما من خلال الولائم المباشرة أو فترة قصيرة مثل البيض ذي القشرة الناعمة. هذا على الأرجح بسبب حقيقة أن الجذع لا يمكن أن يتوسع بسبب وجود عظام epipubic . أقدم دليل على هذا النمط التناسلي كان مع Kayentatherium ، الذي أنتج حطامًا غير مطور ، ولكن بأحجام نفايات أعلى بكثير من أي حيوان ثديي حديث ، 38 عينة. ^[121] معظم الثدييات الحديثة ولودة ، تلد صغارًا. ومع ذلك ، فإن الأنواع الخمسة من monotreme ، خلد الماء والأنواع الأربعة من echidna ، تضع البيض. monotremes لديها نظام تحديد الجنستختلف عن معظم الثدييات الأخرى. ^{[122] على} وجه الخصوص ، فإن الكروموسومات الجنسية لخلد الماء تشبه تلك الموجودة في الدجاج أكثر من تلك الخاصة بالثدييات. ^[123]

توجد ثدييات ولود في الطبقة الفرعية Theria. أولئك الذين يعيشون اليوم هم في الطبقة تحت الجرابية والمشيمية. الجرابيات لها فترة حمل قصيرة ، وعادة ما تكون أقصر من الدورة الشبقية وتلد طفلاً حديث الولادة غير مكتمل النمو ويخضع بعد ذلك لمزيد من التطور ؛ في العديد من الأنواع ، يحدث هذا داخل كيس يشبه الجراب ، الجرابي ، الموجود في الجزء الأمامي من بطن الأم . هذه هي الحالة المتغيرة الشكل بين الثدييات الودية. يمنع وجود عظام epipubic في جميع الثدييات غير المشيمية تمدد الجذع اللازم للحمل الكامل. ^[76] حتى الأثيري من غير المشيميين ربما يتكاثرون بهذه الطريقة. ^[39] The placentals give birth to relatively complete and developed young, usually after long gestation periods.^[124] They get their name from the placenta, which connects the developing fetus to the uterine wall to allow nutrient uptake.^[125] In placental mammals, the epipubic is either completely lost or converted into the baculum; allowing the torso to be able to expand and thus birth developed offspring.^[121]

في الغدد الثديية من الثدييات متخصصة لإنتاج الحليب، والمصدر الرئيسي لتغذية الأطفال حديثي الولادة. تشعبت monotremes في وقت مبكر من الثدييات الأخرى وليس لديها الحلمات في معظم الثدييات ، ولكن لديها الغدد الثديية. الصغار يلعقون اللبن من رقعة ثديية على بطن الأم. ^[126] مقارنة بالثدييات المشيمية ، يتغير حليب الجرابيات بشكل كبير في كل من معدل الإنتاج وفي تكوين المغذيات ، بسبب صغار السن المتخلفين. بالإضافة إلى ذلك ، تتمتع الغدد الثديية بمزيد من الاستقلالية مما يتيح لها توفير حليب منفصل للشباب في مراحل نمو مختلفة. ^[١٢٦] اللاكتوز هو السكر الرئيسي في حليب الثدييات المشيمية بينما الحليب الأحادي والجرابي يهيمن عليهقليل السكريات . ^[١٢٨] الفطام هو العملية التي يصبح فيها الثدييات أقل اعتمادًا على حليب الأم وأكثر اعتمادًا على الطعام الصلب. ^[129]

Endothermy

جميع الثدييات تقريبًا ماصة للحرارة ("ذوات الدم الحار"). تمتلك معظم الثدييات أيضًا شعرًا يساعد في إبقائها دافئة. مثل الطيور ، يمكن للثدييات أن تتغذى أو تصطاد في الطقس والمناخ شديد البرودة بالنسبة للزواحف والحشرات المنتقلة للحرارة ("ذوات الدم البارد"). تتطلب Endothermy الكثير من الطاقة الغذائية ، لذلك تأكل الثدييات طعامًا لكل وحدة من وزن الجسم أكثر من معظم الزواحف. ^[130] تأكل الثدييات الصغيرة آكلة الحشرات كميات هائلة بالنسبة لحجمها. استثناء نادر ، ينتج فأر الخلد العاري القليل من الحرارة الأيضية ، لذلك يعتبر درجة حرارة تشغيلية . ^[131] الطيور أيضًا ماصة للحرارة ، لذا فإن الماص للحرارة ليس فريدًا بالنسبة للثدييات. ^[132]

عمر الأنواع

بين الثدييات ، يختلف الحد الأقصى لعمر الأنواع اختلافًا كبيرًا (على سبيل المثال ، يبلغ عمر الزبابة عامين ، في حين تم تسجيل أقدم حوت مقوس الرأس ب 211 عامًا). ^{[١٣٣] على} الرغم من أن الأساس الكامن وراء هذه الاختلافات في العمر لا يزال غير مؤكد ، تشير العديد من الدراسات إلى أن القدرة على إصلاح تلف الحمض النووي هو محدد مهم لعمر الثدييات. في دراسة قام بها هارت وسيتلو عام 1974 ، ^[134] وجد أن قدرة إصلاح استئصال الحمض النووي تزداد بشكل منهجي مع عمر الأنواع بين سبعة أنواع من الثدييات. لوحظ أن عمر الأنواع يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالقدرة على التعرف على فواصل الحمض النووي المزدوجة وكذلك مستوى بروتين إصلاح الحمض النوويكو 80 . ^[133] في دراسة أجريت على خلايا ستة عشر نوعًا من الثدييات ، وجد أن الجينات المستخدمة في إصلاح الحمض النووي يتم تنظيمها في الأنواع الأطول عمراً. ^[135] وجد أن المستوى الخلوي لإنزيم إصلاح الحمض النووي poly ADP ريبوز بوليميراز يرتبط بعمر الأنواع في دراسة أجريت على 13 نوعًا من الثدييات. ^[١٣٦] أفادت ثلاث دراسات إضافية لمجموعة متنوعة من أنواع الثدييات أيضًا بوجود علاقة متبادلة بين عمر الأنواع وقدرة إصلاح الحمض النووي. ^{[137] [138] [139]}

الحركة

ساكن الأرض

معظم الفقاريات - البرمائيات والزواحف وبعض الثدييات مثل البشر والدببة - هي نباتات ، تمشي على الجانب السفلي من القدم بالكامل. العديد من الثدييات ، مثل القطط والكلاب ، هي من النوع الذي يمشي على أصابع قدميه ، وكلما زاد طول الخطوة يسمح بمزيد من السرعة. غالبًا ما تكون ثدييات الديجيتجريد بارعة في الحركة الهادئة. ^[140] بعض الحيوانات مثل الخيول و حافري المشية ، والمشي على أطراف أصابع قدميه. هذا يزيد من طول خطوتهم وبالتالي سرعتهم. ^{[141] من} المعروف أيضًا أن بعض الثدييات ، وبالتحديد القردة العليا ، تمشي على مفاصل أصابعها ، على الأقل في أرجلها الأمامية. آكلات النمل العملاقة ^[142]وخلد الماء ^[143] هم أيضًا يمشون على مفاصل الأصابع. بعض الثدييات هي ذات قدمين ، تستخدم طرفين فقط للحركة ، والتي يمكن رؤيتها ، على سبيل المثال ، في البشر والقردة العليا. تتمتع الأنواع ذات قدمين بمجال رؤية أكبر من ذوات الأقدام الرباعية ، وتحافظ على المزيد من الطاقة ولديها القدرة على التعامل مع الأشياء بأيديها ، مما يساعد في البحث عن الطعام. بدلًا من المشي ، قفزت بعض ذوات الأقدام ، مثل جرذان الكنغر والكنغر . ^{[144] [145]}

ستستخدم الحيوانات مشيات مختلفة لسرعات وتضاريس ومواقف مختلفة. على سبيل المثال ، تظهر الخيول أربع مشيات طبيعية ، وأبطأ مشية للحصان هي المشي ، ثم هناك ثلاث مشيات أسرع ، من الأبطأ إلى الأسرع ، هي الهرولة ، والخبث ، والفرس . قد يكون للحيوانات أيضًا مشية غير عادية يتم استخدامها أحيانًا ، مثل التحرك بشكل جانبي أو للخلف. على سبيل المثال، وأهم المشيات الإنسان هي ذو قدمين المشي و الجري ، ولكن أنها توظف العديد من المشيات الأخرى في بعض الأحيان، بما في ذلك أربعة أرجل الزحف في مساحات ضيقة. ^[146] الثدييات تظهر مجموعة واسعة من المشية، الترتيب الذي يضعونه ويرفعونه في الحركة. يمكن تجميع Gaits في فئات وفقًا لأنماط تسلسل الدعم. بالنسبة للرباعية ، هناك ثلاث فئات رئيسية: المشية والجري والقفز المشية . ^[147] المشي هو المشية الأكثر شيوعًا ، حيث تكون بعض الأقدام على الأرض في أي وقت ، وتوجد تقريبًا في جميع الحيوانات ذات الأرجل. يعتبر الجري يحدث عندما تكون جميع الأقدام بعيدة عن الأرض في لحظة تعليق في بعض النقاط في الخطوة. ^[146]

شجري

غالبًا ما يكون للحيوانات الشجرية أطرافًا مستطيلة تساعدها على عبور الفجوات والوصول إلى الفاكهة أو الموارد الأخرى ، واختبار صلابة الدعم في الأمام ، وفي بعض الحالات ، أن تتأرجح (التأرجح بين الأشجار). ^[148] العديد من الأنواع الشجرية ، مثل النيص الشجري ، وآكلات النمل الحريرية ، والقرود العنكبوتية ، والبوسوم ، تستخدم ذيولًا قابضة للإمساك بشىء للأغصان . في القرد العنكبوتي ، يحتوي طرف الذيل إما على رقعة عارية أو وسادة لاصقة ، مما يؤدي إلى زيادة الاحتكاك. يمكن استخدام المخالب للتفاعل مع الركائز الخشنة وإعادة توجيه اتجاه القوى التي يطبقها الحيوان. هذا ما يسمح للسناجبلتسلق جذوع الأشجار الكبيرة جدًا بحيث تكون مسطحة بشكل أساسي من منظور مثل هذا الحيوان الصغير. ومع ذلك ، يمكن أن تتداخل المخالب مع قدرة الحيوان على الإمساك بالفروع الصغيرة جدًا ، حيث قد تلتف بعيدًا حولها وتخز مخلب الحيوان. تستخدم الرئيسيات الإمساك الاحتكاكي بالاعتماد على أطراف الأصابع الخالية من الشعر. يولد الضغط على الفرع بين أطراف الأصابع قوة احتكاك تمسك بيد الحيوان بالفرع. ومع ذلك ، فإن هذا النوع من القبضة يعتمد على زاوية قوة الاحتكاك ، وبالتالي على قطر الفرع ، مع وجود فروع أكبر مما يؤدي إلى انخفاض قدرة الإمساك. للتحكم في النزول ، وخاصة أسفل الفروع ذات القطر الكبير ، طورت بعض الحيوانات الشجرية مثل السناجب مفاصل الكاحل عالية الحركة التي تسمح بتدوير القدم إلى وضع "معكوس".هذا يسمح للمخالب بالتعلق بالسطح الخشن من اللحاء ، في مواجهة قوة الجاذبية. يوفر الحجم الصغير العديد من المزايا للأنواع الشجرية: مثل زيادة الحجم النسبي للفروع بالنسبة للحيوان ، وانخفاض مركز الكتلة ، وزيادة الاستقرار ، والكتلة المنخفضة (السماح بالحركة على الفروع الأصغر) والقدرة على التنقل عبر الموائل الأكثر ازدحامًا.^[148] الحجم المتعلق بالوزن يؤثر على الحيوانات الشراعية مثل طائرة شراعية السكر . ^[149] بعض أنواع الرئيسيات والخفافيش وجميع أنواع الكسلان تحقق ثباتًا سلبيًا بالتعليق أسفل الفرع. يصبح كل من الرمي والقلب غير ذي صلة ، لأن الطريقة الوحيدة للفشل هي فقدان قبضتهم. ^[148]

جوي

الخفافيش هي الثدييات الوحيدة التي يمكنها الطيران حقًا. يطيرون في الهواء بسرعة ثابتة عن طريق تحريك أجنحتهم لأعلى ولأسفل (عادة مع بعض الحركة الأمامية للخلف أيضًا). نظرًا لأن الحيوان يتحرك ، فهناك بعض تدفق الهواء بالنسبة لجسمه والذي ، جنبًا إلى جنب مع سرعة الأجنحة ، يولد تدفقًا أسرع للهواء يتحرك فوق الجناح. هذا يولد متجه قوة الرفع موجهًا للأمام وللأعلى ، وناقل قوة السحب يشير للخلف وللأعلى. تعمل المكونات الصاعدة لهذه الجاذبية على مقاومة الجاذبية ، مما يحافظ على الجسم في الهواء ، بينما يوفر المكون الأمامي قوة دفع لمواجهة كل من السحب من الجناح والجسم ككل. ^[150]

أجنحة الخفافيش أرق بكثير وتتكون من عظام أكثر من أجنحة الطيور ، مما يسمح للخفافيش بالمناورة بشكل أكثر دقة والطيران برفع أكبر وسحب أقل. ^{[151] [152] من} خلال ثني الأجنحة للداخل نحو أجسامها عند الضربة ، فإنها تستخدم طاقة أقل بنسبة 35٪ أثناء الطيران مقارنة بالطيور. ^[153] الأغشية حساسة ويمكن تمزيقها بسهولة ؛ ومع ذلك ، فإن أنسجة غشاء الخفافيش قادرة على النمو مرة أخرى ، بحيث يمكن للدموع الصغيرة أن تلتئم بسرعة. ^[154] سطح أجنحتها مزود بمستقبلات حساسة للمس على نتوءات صغيرة تسمى خلايا ميركل، توجد أيضًا في أطراف أصابع الإنسان. تختلف هذه المناطق الحساسة في الخفافيش ، حيث أن كل نتوء يحتوي على شعر صغير في الوسط ، مما يجعله أكثر حساسية ويسمح للخفاش باكتشاف وجمع المعلومات حول تدفق الهواء فوق أجنحته ، والتحليق بكفاءة أكبر عن طريق تغيير الشكل. من جناحيه ردا على ذلك. ^[155]

أحفوري وتحت الأرض

A أحفوري (من اللاتينية fossor ، ومعنى "حفار") هو حيوان تتكيف مع الحفر التي تعيش في المقام الأول، ولكن ليس وحدها، وتحت الأرض. بعض الأمثلة هي حيوانات الغرير ، وفئران الخلد العارية . تعتبر العديد من أنواع القوارض أيضًا من الأحفوريات لأنها تعيش في جحور معظم اليوم ولكن ليس طوال اليوم. الأنواع التي تعيش بشكل حصري تحت الأرض هي تحت الأرض ، وتلك التي لديها تكيفات محدودة مع نمط الحياة الأحفورية شبه الأحفورية. بعض الكائنات الحية حفرية للمساعدة في تنظيم درجة الحرارة بينما يستخدم البعض الآخر الموائل تحت الأرض للحماية من الحيوانات المفترسة أو لتخزين الطعام . ^[156]

تمتلك الثدييات الأحفورية جسمًا مغزليًا ، يكون أكثر سمكًا عند الكتفين ويتناقص عند الذيل والأنف. غير قادر على الرؤية في الجحور المظلمة ، فمعظمهم لديهم عيون متدهورة ، لكن الانحطاط يختلف باختلاف الأنواع ؛ غوفر الجيب ، على سبيل المثال ، هو فقط شبه أحفوري وله عيون صغيرة جدًا لكنها وظيفية ، في الخلد الجرابي الأحفوري بالكامل ، تكون العيون متدهورة وغير مجدية ، وشامات تالبا لها عيون أثرية ، والشامة الذهبية للرأس بها طبقة من الجلد تغطي العينين . كما أن سديلة الأذنين الخارجية صغيرة جدًا أو غير موجودة. تمتلك الثدييات الأحفورية حقًا أرجل قصيرة وقوية لأن القوة أهم من السرعة بالنسبة للثدييات المختبئة ، لكن الثدييات شبه الأحفورية لها خط سيرأرجل. الكفوف الأمامية واسعة ولديها مخالب قوية للمساعدة في تخفيف الأوساخ أثناء حفر الجحور ، كما أن الكفوف الخلفية بها حزام ومخالب تساعد في رمي الأوساخ المخففة للخلف. يحتوي معظمهم على قواطع كبيرة لمنع الأوساخ من الدخول إلى أفواههم. ^[157]

تم تصنيف العديد من الثدييات الأحفورية مثل الزبابة والقنافذ والشامات تحت الترتيب الذي عفا عليه الزمن الآن Insectivora . ^[158]

مائية

لقد فقدت الثدييات المائية بالكامل ، والحيتانيات وصافرات الإنذار ، أرجلها ولديها زعنفة ذيل لدفع نفسها عبر الماء. حركة الزعنفة مستمرة. تسبح الحيتان عن طريق تحريك زعنفة الذيل والجزء السفلي من الجسم لأعلى ولأسفل ، ودفع نفسها من خلال الحركة العمودية ، بينما تستخدم زعانفها بشكل أساسي للتوجيه. يسمح تشريح الهيكل العظمي لهم بأن يكونوا سباحين سريعين. تمتلك معظم الأنواع زعنفة ظهرية لمنع نفسها من الانقلاب في الماء. ^{[159] [160]} يتم رفع حظائر صفارات الإنذار لأعلى ولأسفل في ضربات طويلة لتحريك الحيوان للأمام ، ويمكن ثنيها للالتفاف. الأطراف الأمامية عبارة عن زعانف تشبه مجداف تساعد في الدوران والإبطاء. ^[161]

تحتوي الثدييات شبه المائية ، مثل زعانف الطيور ، على زوجين من الزعانف في الأمام والخلف ، والزعانف الأمامية والزعانف الخلفية. المرفقان والكاحلين محاطان بالجسم. ^{[162] [163]} تمتلك ذراعي الدبوس عدة تعديلات لتقليل السحب . بالإضافة إلى أجسامهم الانسيابية ، لديهم شبكات ناعمة من حزم العضلات في جلدهم والتي قد تزيد من التدفق الصفحي وتسهل عليهم الانزلاق عبر الماء. كما أنها تفتقر إلى مصففة الشعر ، لذلك يمكن تبسيط فروها أثناء السباحة. ^[164] وهم يعتمدون على على الصدارة الزعانف للتنقل في الجناح مثل بطريقة مشابهة ل طيور البطريق و السلاحف البحرية .^[165] حركة الزعنفة الأمامية ليست مستمرة ، والحيوان ينزلق بين كل ضربة. ^[163] بالمقارنة مع آكلات اللحوم الأرضية ، يتم تقليل طول الأطراف الأمامية ، مما يعطي العضلات الحركية عند مفاصل الكتف والكوع ميزة ميكانيكية أكبر ؛ ^[162] تعمل الزعانف الخلفية كمثبتات. ^[164] الثدييات شبه المائية الأخرى تشمل القنادس ، أفراس النهر ، ثعالب الماء ، خلد الماء. ^[166] أفراس النهر هي من الثدييات شبه المائية الكبيرة جدًا ، وأجسامها على شكل برميل لهاهياكل هيكلية ثقافية ، ^[167] تتكيف مع حمل وزنها الهائل ، وثقلها النوعييسمح لهم بالغرق والتحرك على طول قاع النهر. ^[168]

سلوك

التواصل والنطق

تتواصل العديد من الثدييات عن طريق النطق. يخدم الاتصال الصوتي العديد من الأغراض ، بما في ذلك طقوس التزاوج ، مثل مكالمات التحذير ، ^[170] للإشارة إلى مصادر الطعام ، وللأغراض الاجتماعية. الذكور في كثير من الأحيان الدعوة خلال طقوس التزاوج لدرء الذكور الأخرى ولجذب الإناث، كما هو الحال في طافوا من الأسود و الغزلان الحمراء . ^[171] و الأغاني الحوت الأحدب قد تكون إشارات للإناث. ^[172] لديهم لهجات مختلفة في مناطق مختلفة من المحيط. ^[١٧٣] تشمل الأصوات الاجتماعية النداءات الإقليمية لجيبونز واستخدام التردد فيأكبر الخفافيش ذات الأنف الرمح للتمييز بين المجموعات. ^[174] و قرد الفرفت يعطي مكالمة التنبيه متميزة لكل من لا يقل عن أربعة الحيوانات المفترسة مختلفة، وردود فعل القرود الأخرى تختلف وفقا لهذه الدعوة. على سبيل المثال ، إذا كانت مكالمة الإنذار تشير إلى وجود ثعبان ، فإن القرود تتسلق الأشجار ، بينما يتسبب إنذار النسر في قيام القرود بالبحث عن مكان للاختباء على الأرض. ^[169] وبالمثل لدى كلاب البراري مكالمات معقدة تشير إلى نوع وحجم وسرعة المفترس الذي يقترب. ^[175] تتواصل الأفيال اجتماعيًا من خلال مجموعة متنوعة من الأصوات بما في ذلك الشخير والصراخ والهتاف والزئير والقرقرة. بعض النداءات الهادرة هي فوق صوتية، أقل من نطاق سمع البشر ، ويمكن أن تسمعه الأفيال الأخرى على بعد 6 أميال (9.7 كم) في الأوقات الساكنة بالقرب من شروق الشمس وغروبها. ^[176]

تشير الثدييات بوسائل متنوعة. يعطي العديد منهم إشارات بصرية لمكافحة المفترس ، كما هو الحال عند وضع الغزلان والغزال ، يشيرون بصدق إلى حالة ملاءمتهم وقدرتهم على الهروب ، ^{[177] [178]} أو عندما تخطر الغزلان ذات الذيل الأبيض والثدييات الأخرى الفريسة بعلامات ذيل واضحة عند الانزعاج ، إبلاغ المفترس بأنه تم اكتشافه. ^[179] تستفيد العديد من الثدييات من علامات الرائحة ، ربما للمساعدة في بعض الأحيان في الدفاع عن الأرض ، ولكن ربما مع مجموعة من الوظائف داخل الأنواع وفيما بينها. ^{[180] [181] [182]} Microbats و مسننة الحيتان including oceanic dolphins vocalize both socially and in echolocation.^{[183][184][185]}

Feeding

إن الحفاظ على درجة حرارة ثابتة عالية للجسم أمر مكلف للطاقة - لذلك تحتاج الثدييات إلى نظام غذائي وفير ومغذٍ. في حين أن الثدييات المبكرة كانت على الأرجح حيوانات مفترسة ، فقد تكيفت الأنواع المختلفة منذ ذلك الحين لتلبية متطلباتها الغذائية بعدة طرق. يأكل البعض حيوانات أخرى - هذا نظام غذائي آكل للحوم (ويشمل وجبات آكلة للحشرات). الثدييات الأخرى ، التي تسمى العواشب ، تأكل النباتات التي تحتوي على الكربوهيدرات المعقدة مثل السليلوز. يتضمن النظام الغذائي العاشب فرعية مثل granivory (البذور الأكل)، folivory (ورقة الأكل)، frugivory (الفواكه الأكل)، nectarivory (رحيق الأكل)، gummivory (العلكة الأكل) وفطريات (أكل الفطريات). الجهاز الهضمي للحيوانات العاشبة مضيف للبكتيريا التي تخمر هذه المواد المعقدة ، وتجعلها متاحة للهضم ، والتي توجد إما في المعدة متعددة الغرف أو في الأعور الكبيرة. ^[89] بعض الثدييات تتغذى ، وتستهلك البراز لامتصاص العناصر الغذائية التي لم يتم هضمها عند تناول الطعام لأول مرة. ^{[85] : 131-137} إن أكل النبات والحيوان يأكل فريسة على حد سواء والنباتات. الثدييات آكلة اللحوم لديها بسيط الجهاز الهضمي لأن البروتينات ، والدهون و المعادنالموجودة في اللحوم تتطلب القليل من عملية الهضم المتخصصة. تشمل الاستثناءات من ذلك حيتان البالين التي تؤوي أيضًا نباتات الأمعاء في معدة متعددة الغرف ، مثل العواشب الأرضية. ^[186]

يعد حجم الحيوان أيضًا عاملاً في تحديد نوع النظام الغذائي ( قاعدة ألين ). نظرًا لأن الثدييات الصغيرة لديها نسبة عالية من مساحة السطح التي تفقد الحرارة إلى الحجم المولّد للحرارة ، فإنها تميل إلى الحصول على متطلبات طاقة عالية ومعدل استقلاب مرتفع . الثدييات التي يقل وزنها عن 18 أوقية (510 جم ؛ 1.1 رطل) غالبًا ما تكون آكلة للحشرات لأنها لا تستطيع تحمل عملية الهضم البطيئة والمعقدة للحيوانات العاشبة. من ناحية أخرى ، تولد الحيوانات الأكبر حجمًا مزيدًا من الحرارة ويضيع قدرًا أقل من هذه الحرارة. لذلك يمكنهم تحمل إما عملية جمع أبطأ (الحيوانات آكلة اللحوم التي تتغذى على الفقاريات الكبيرة) أو عملية هضمية أبطأ (العواشب). ^[187]علاوة على ذلك ، لا تستطيع الثدييات التي تزن أكثر من 18 أونصة (510 جم ، 1.1 رطل) جمع ما يكفي من الحشرات خلال ساعات استيقاظها للحفاظ على نفسها. الثدييات الحشرية الكبيرة الوحيدة هي تلك التي تتغذى على مستعمرات ضخمة من الحشرات ( النمل أو النمل الأبيض ). ^[188]

بعض الثدييات هي حيوانات آكلة للحوم وتعرض درجات متفاوتة من الحيوانات آكلة اللحوم والحيوانات العاشبة ، تميل عمومًا لصالح واحدة أكثر من الأخرى. نظرًا لأن النباتات واللحوم يتم هضمها بشكل مختلف ، فهناك تفضيل لأحدهما على الآخر ، كما هو الحال في الدببة حيث قد تكون بعض الأنواع في الغالب آكلة للحوم والبعض الآخر في الغالب آكلة العشب. ^[190] يتم تجميعها في ثلاث فئات: اللحوم المتوسطة (50-70٪ لحوم) ، مفرطة التآكل (70٪ فأكثر من اللحوم) ، وآنية اللحوم (50٪ أو أقل من اللحوم). يتكون أسنان hypocarnivores من أسنان جسدية مثلثة مثلثة مخصصة لطحن الطعام. ومع ذلك ، فإن الحيوانات المفرطة التكاثر لها أسنان مخروطية ولحميات حادة مخصصة للقطع ، وفي بعض الحالات فكوك قوية لسحق العظام ، كما في حالةالضباع ، مما يسمح لهم بأكل العظام ؛ بعض المجموعات المنقرضة ، ولا سيما Machairodontinae ، كان لديها أنياب على شكل صابر . ^[189]

بعض الحيوانات آكلة اللحوم الفسيولوجية تستهلك المواد النباتية وبعض العواشب الفسيولوجية تستهلك اللحوم. من الناحية السلوكية ، هذا من شأنه أن يجعلها حيوانات آكلة اللحوم ، ولكن من وجهة النظر الفسيولوجية ، قد يكون هذا بسبب علم الحيوان . من الناحية الفسيولوجية ، يجب أن تكون الحيوانات قادرة على الحصول على كل من الطاقة والمواد الغذائية من المواد النباتية والحيوانية حتى تعتبر آكلة اللحوم. وبالتالي ، لا يزال من الممكن تصنيف هذه الحيوانات على أنها حيوانات آكلة للحوم وآكلات أعشاب عندما تحصل فقط على العناصر الغذائية من المواد التي نشأت من مصادر لا يبدو أنها تكمل تصنيفها. ^[191] على سبيل المثال ، من الموثق جيدًا أن بعض ذوات الحوافر مثل الزرافات والإبل والماشية ، سوف يقضم العظام لاستهلاك معادن ومغذيات معينة. ^[192]أيضًا ، القطط ، التي يُنظر إليها عمومًا على أنها ملزمة للحيوانات آكلة اللحوم ، تأكل أحيانًا العشب لتجديد المواد غير القابلة للهضم (مثل كرات الشعر ) ، وتساعد في إنتاج الهيموجلوبين ، وكملين. ^[193]

تقوم العديد من الثدييات ، في حالة عدم وجود متطلبات غذائية كافية في البيئة ، بقمع التمثيل الغذائي والحفاظ على الطاقة في عملية تعرف باسم السبات . ^[194] في الفترة التي تسبق السبات ، أصبحت الثدييات الكبيرة ، مثل الدببة ، متعددة الأكل لزيادة مخزون الدهون ، بينما تفضل الثدييات الأصغر جمع الطعام وتخزينه. ^[195] تباطؤ عملية التمثيل الغذائي يترافق مع انخفاض في معدل ضربات القلب والجهاز التنفسي ، وكذلك انخفاض في درجات الحرارة الداخلية ، والتي يمكن أن تكون حول درجة الحرارة المحيطة في بعض الحالات. على سبيل المثال ، يمكن أن تنخفض درجات الحرارة الداخلية للسناجب الأرضية في القطب الشمالي في فترة السبات إلى -2.9 درجة مئوية (26.8 درجة فهرنهايت) ، ومع ذلك يظل الرأس والرقبة دائمًا فوق 0 درجة مئوية (32 درجة فهرنهايت). ^[196]تنشط بعض الثدييات في البيئات الحارة في أوقات الجفاف أو الحرارة الشديدة ، على سبيل المثال الليمور القزم سمين الذيل ( Cheirogaleus medius ). ^[197]

الذكاء

في الثدييات الذكية ، مثل الرئيسيات ، يكون المخ أكبر بالنسبة لبقية الدماغ. ليس من السهل تعريف الذكاء بحد ذاته ، لكن مؤشرات الذكاء تشمل القدرة على التعلم ، بما يتوافق مع المرونة السلوكية. الفئران ، على سبيل المثال ، تعتبر عالية الذكاء ، حيث يمكنها التعلم وأداء مهام جديدة ، وهي قدرة قد تكون مهمة عندما استعمرت موطنًا جديدًا لأول مرة . في بعض الثدييات ، يبدو أن جمع الطعام مرتبط بالذكاء: الغزلان التي تتغذى على النباتات لها دماغ أصغر من القطة ، والتي يجب أن تفكر في التغلب على فريستها. ^[188]

استخدام أداة الحيوانات قد يشير مستويات مختلفة من التعلم و الإدراك . في البحر قضاعة استخدامات الصخور إلى أجزاء أساسية ومنتظمة من السلوك تستخدم علفا لها (تحطيم أذن البحر من الصخور أو كسر قذائف مفتوحة)، مع بعض السكان إنفاق 21٪ من أدواتهم صنع الوقت. ^[198] استخدامات أخرى للأدوات ، مثل استخدام الشمبانزي للأغصان "لصيد" النمل الأبيض ، يمكن تطويره من خلال مشاهدة الآخرين يستخدمون الأدوات وقد يكون مثالًا حقيقيًا لتعليم الحيوانات. ^[199] يمكن استخدام الأدوات في حل الألغاز التي يبدو أن الحيوان يمر فيها "بلحظة يوريكا" . ^[200]يمكن أيضًا للثدييات الأخرى التي لا تستخدم الأدوات ، مثل الكلاب ، تجربة لحظة يوريكا. ^[201]

كان حجم الدماغ يعتبر في السابق مؤشرًا رئيسيًا لذكاء الحيوان. نظرًا لأن معظم الدماغ يستخدم للحفاظ على وظائف الجسم ، فإن النسب الأكبر من الدماغ إلى كتلة الجسم قد تزيد من كمية كتلة الدماغ المتاحة للمهام الإدراكية الأكثر تعقيدًا. متسارعا يشير التحليل إلى أن جداول الثدييات حجم الدماغ في ما يقرب من 2 / 3 أو 3 / 4 أس من كتلة الجسم. توفر المقارنة بين حجم دماغ حيوان معين وحجم الدماغ المتوقع بناءً على مثل هذا التحليل المتماثل حاصلًا من الدماغ يمكن استخدامه كمؤشر آخر على ذكاء الحيوان. ^[202] حيتان العنبر تمتلك أكبر كتلة دماغية من أي حيوان على وجه الأرض ، بمتوسط ​​8000 سم مكعب (490 في ³ ) و 7.8 كجم (17 رطلاً) في الذكور الناضجين. ^[203]

يبدو أن الوعي الذاتي علامة على التفكير المجرد. يُعتقد أن الوعي الذاتي ، على الرغم من عدم تحديده جيدًا ، هو مقدمة لعمليات أكثر تقدمًا مثل التفكير وراء المعرفي . الطريقة التقليدية لقياس هذا هي اختبار المرآة ، والتي تحدد ما إذا كان الحيوان يمتلك القدرة على التعرف على الذات. ^[204] الثدييات التي اجتازت اختبار المرآة تشمل الأفيال الآسيوية (بعضها نجح والبعض الآخر لا) ؛ ^[205] شمبانزي. ^[206] قرود البونوبو ؛ ^[207] إنسان الغاب . ^[208] البشر ، من 18 شهرًا ( مرحلة المرآة ) ؛ ^[209] دلافين قارورية الأنف ^[أ][210] حيتان قاتلة. ^[211] والحيتان القاتلة الكاذبة. ^[211]

الهيكل الاجتماعي

إن التواصل الاجتماعي هو أعلى مستوى من التنظيم الاجتماعي. تتداخل هذه المجتمعات بين الأجيال الراشدة ، وتقسيم العمل الإنجابي والرعاية التعاونية للشباب. عادة الحشرات مثل النحل والنمل والنمل الأبيض، يكون السلوك eusocial، ولكن يتجلى ذلك في نوعين القوارض: لفأر الخلد العاري ^[212] و دامارالاند الخلد الفئران . ^[213]

الانتماء الاجتماعي هو عندما تظهر الحيوانات أكثر من مجرد تفاعلات جنسية مع أعضاء من نفس النوع ، ولكنها لا تصلح لتكون اجتماعية. وهذا يعني أن الحيوانات ما قبل المجتمع يمكنها أن تظهر حياة جماعية ، أو رعاية تعاونية للشباب ، أو التقسيم البدائي للعمل الإنجابي ، لكنها لا تعرض جميع السمات الأساسية الثلاث للحيوانات eusocial. البشر وبعض الأنواع من قشيات ( النسناس و القردة ) هي فريدة من نوعها بين الرئيسيات في درجة من الرعاية التعاونية من الشباب. ^[214] أجرى هاري هارلو تجربة على قرود الريسوس، الرئيسيات قبل المجتمع ، في عام 1958 ؛ أظهرت نتائج هذه الدراسة أن اللقاءات الاجتماعية ضرورية من أجل نمو القرود الصغيرة عقليًا وجنسًا. ^[215]

A المجتمع الانشطار الانصهار هو المجتمع الذي يغير كثيرا في حجمها وتكوينها، يشكلون فئة اجتماعية دائمة تسمى "مجموعة الأم". تتكون الشبكات الاجتماعية الدائمة من جميع الأفراد الأفراد في المجتمع وغالبًا ما تختلف لتتبع التغييرات في بيئتهم. في مجتمع الانشطار والاندماج ، يمكن أن تنقسم المجموعة الأم الرئيسية (الانشطار) إلى مجموعات فرعية أصغر مستقرة أو أفراد للتكيف مع الظروف البيئية أو الاجتماعية. على سبيل المثال ، قد ينفصل عدد من الذكور عن المجموعة الرئيسية من أجل البحث عن الطعام أو البحث عنه أثناء النهار ، ولكن في الليل قد يعودون للانضمام (الاندماج) إلى المجموعة الأساسية لمشاركة الطعام والمشاركة في أنشطة أخرى. تظهر العديد من الثدييات هذا ، مثل الرئيسيات (على سبيل المثال إنسان الغاب وقرود العنكبوت) ، ^[216] فيل ، ^[217] ضباع مرقط ، ^[218] أسد ، ^[219] دلافين. ^[220]

تدافع الحيوانات المنفردة عن منطقة ما وتتجنب التفاعلات الاجتماعية مع أفراد نوعها ، باستثناء موسم التكاثر. هذا لتجنب المنافسة على الموارد ، حيث سيشغل شخصان من نفس النوع نفس المكانة ، ولمنع استنفاد الطعام. ^[221] يمكن أن يكون الحيوان المنفرد أثناء البحث عن الطعام أقل وضوحًا للحيوانات المفترسة أو الفريسة. ^[222]

في التسلسل الهرمي ، يكون الأفراد إما مهيمنين أو خاضعين. التسلسل الهرمي الاستبدادي هو المكان فرد واحد هو المهيمن في حين أن البعض الآخر منقاد، كما هو الحال في الذئاب والليمور، ^[223] و مهاجمي النظام هو خطية كبار الأفراد حيث كان هناك شخص أعلى وأسفل فرد. يمكن أيضًا ترتيب أوامر النقر حسب الجنس ، حيث يكون للفرد الأدنى من الجنس مرتبة أعلى من الفرد الأعلى من الجنس الآخر ، كما هو الحال في الضباع. ^{[224] يتمتع} الأفراد المهيمنون ، أو ألفا ، بفرصة كبيرة للنجاح الإنجابي ، خاصة في الحريم حيث يكون لواحد أو عدد قليل من الذكور (الذكور المقيمين) حقوق تربية حصرية للإناث في المجموعة. ^[225] Non-resident males can also be accepted in harems, but some species, such as the common vampire bat (Desmodus rotundus), may be more strict.^[226]

Some mammals are perfectly monogamous, meaning that they mate for life and take no other partners (even after the original mate's death), as with wolves, Eurasian beavers, and otters.^[227][228] There are three types of polygamy: either one or multiple dominant males have breeding rights (polygyny), multiple males that females mate with (polyandry), or multiple males have exclusive relations with multiple females (polygynandry). It is much more common for polygynous mating to happen, which, excluding leks, are estimated to occur in up to 90% of mammals.^[229] Lek mating occurs when males congregate around females and try to attract them with various courtship displays and vocalizations, as in harbor seals.^[230]

All higher mammals (excluding monotremes) share two major adaptations for care of the young: live birth and lactation. These imply a group-wide choice of a degree of parental care. They may build nests and dig burrows to raise their young in, or feed and guard them often for a prolonged period of time. Many mammals are K-selected, and invest more time and energy into their young than do r-selected animals. When two animals mate, they both share an interest in the success of the offspring, though often to different extremes. Mammalian females exhibit some degree of maternal aggression, another example of parental care, which may be targeted against other females of the species or the young of other females; however, some mammals may "aunt" the infants of other females, and care for them. Mammalian males may play a role in child rearing, as with tenrecs, however this varies species to species, even within the same genus. For example, the males of the southern pig-tailed macaque (Macaca nemestrina) do not participate in child care, whereas the males of the Japanese macaque (M. fuscata) do.^[231]

Humans and other mammals

In human culture

Non-human mammals play a wide variety of roles in human culture. They are the most popular of pets, with tens of millions of dogs, cats and other animals including rabbits and mice kept by families around the world.^{[232][233][234]} Mammals such as mammoths, horses and deer are among the earliest subjects of art, being found in Upper Paleolithic cave paintings such as at Lascaux.^[235] Major artists such as Albrecht Dürer, George Stubbs and Edwin Landseer are known for their portraits of mammals.^[236] Many species of mammals have been hunted for sport and for food; deer and wild boar are especially popular as game animals.^{[237][238][239]} Mammals such as horses and dogs are widely raced for sport, often combined with betting on the outcome.^[240][241] There is a tension between the role of animals as companions to humans, and their existence as individuals with rights of their own.^[242] Mammals further play a wide variety of roles in literature,^{[243][244][245]} film,^[246] mythology, and religion.^{[247][248][249]}

Uses and importance

The domestication of mammals was instrumental in the Neolithic development of agriculture and of civilization, causing farmers to replace hunter-gatherers around the world.^[b][251] This transition from hunting and gathering to herding flocks and growing crops was a major step in human history. The new agricultural economies, based on domesticated mammals, caused "radical restructuring of human societies, worldwide alterations in biodiversity, and significant changes in the Earth's landforms and its atmosphere... momentous outcomes".^[252]

Domestic mammals form a large part of the livestock raised for meat across the world. They include (2009) around 1.4 billion cattle, 1 billion sheep, 1 billion domestic pigs,^[253][254] and (1985) over 700 million rabbits.^[255] Working domestic animals including cattle and horses have been used for work and transport from the origins of agriculture, their numbers declining with the arrival of mechanised transport and agricultural machinery. In 2004 they still provided some 80% of the power for the mainly small farms in the third world, and some 20% of the world's transport, again mainly in rural areas. In mountainous regions unsuitable for wheeled vehicles, pack animals continue to transport goods.^[256] Mammal skins provide leather for shoes, clothing and upholstery.^[257] Wool from mammals including sheep, goats and alpacas has been used for centuries for clothing.^[258][259]

Mammals serve a major role in science as experimental animals, both in fundamental biological research, such as in genetics,^[261] and in the development of new medicines, which must be tested exhaustively to demonstrate their safety.^[262] Millions of mammals, especially mice and rats, are used in experiments each year.^[263] A knockout mouse is a genetically modified mouse with an inactivated gene, replaced or disrupted with an artificial piece of DNA. They enable the study of sequenced genes whose functions are unknown.^[264] A small percentage of the mammals are non-human primates, used in research for their similarity to humans.^{[265][266][267]}

Despite the benefits domesticated mammals had for human development, humans have an increasingly detrimental effect on wild mammals across the world. It has been estimated that the mass of all wild mammals has declined to only 4% of all mammals, with 96% of mammals being humans and their livestock now (see figure). In fact, terrestrial wild mammals make up only 2% of all mammals.^[268][260]

Hybrids

Hybrids are offspring resulting from the breeding of two genetically distinct individuals, which usually will result in a high degree of heterozygosity, though hybrid and heterozygous are not synonymous. The deliberate or accidental hybridizing of two or more species of closely related animals through captive breeding is a human activity which has been in existence for millennia and has grown for economic purposes.^[269] Hybrids between different subspecies within a species (such as between the Bengal tiger and Siberian tiger) are known as intra-specific hybrids. Hybrids between different species within the same genus (such as between lions and tigers) are known as interspecific hybrids or crosses. Hybrids between different genera (such as between sheep and goats) are known as intergeneric hybrids.^[270] Natural hybrids will occur in hybrid zones, where two populations of species within the same genera or species living in the same or adjacent areas will interbreed with each other. Some hybrids have been recognized as species, such as the red wolf (though this is controversial).^[271]

Artificial selection, the deliberate selective breeding of domestic animals, is being used to breed back recently extinct animals in an attempt to achieve an animal breed with a phenotype that resembles that extinct wildtype ancestor. A breeding-back (intraspecific) hybrid may be very similar to the extinct wildtype in appearance, ecological niche and to some extent genetics, but the initial gene pool of that wild type is lost forever with its extinction. As a result, bred-back breeds are at best vague look-alikes of extinct wildtypes, as Heck cattle are of the aurochs.^[272]

Purebred wild species evolved to a specific ecology can be threatened with extinction^[273] through the process of genetic pollution, the uncontrolled hybridization, introgression genetic swamping which leads to homogenization or out-competition from the heterosic hybrid species.^[274] When new populations are imported or selectively bred by people, or when habitat modification brings previously isolated species into contact, extinction in some species, especially rare varieties, is possible.^[275] Interbreeding can swamp the rarer gene pool and create hybrids, depleting the purebred gene pool. For example, the endangered wild water buffalo is most threatened with extinction by genetic pollution from the domestic water buffalo. Such extinctions are not always apparent from a morphological standpoint. Some degree of gene flow is a normal evolutionary process, nevertheless, hybridization threatens the existence of rare species.^[276][277]

Threats

The loss of species from ecological communities, defaunation, is primarily driven by human activity.^[278] This has resulted in empty forests, ecological communities depleted of large vertebrates.^[279][280] In the Quaternary extinction event, the mass die-off of megafaunal variety coincided with the appearance of humans, suggesting a human influence. One hypothesis is that humans hunted large mammals, such as the woolly mammoth, into extinction.^[281][282] The 2019 Global Assessment Report on Biodiversity and Ecosystem Services by IPBES states that the total biomass of wild mammals has declined by 82 percent since the beginning of human civilization.^[283][284] Wild animals make up just 4% of mammalian biomass on earth, while humans and their domesticated animals make up 96%.^[285]

Various species are predicted to become extinct in the near future,^[286] among them the rhinoceros,^[287] primates,^[288] pangolins,^[289] and giraffes.^[290] According to the WWF's 2020 Living Planet Report, vertebrate wildlife populations have declined by 68% since 1970 as a result of human activities, particularly overconsumption, population growth and intensive farming, which is evidence that humans have triggered a sixth mass extinction event.^[291][292] Hunting alone threatens hundreds of mammalian species around the world.^[293][294] Scientists claim that the growing demand for meat is contributing to biodiversity loss as this is a significant driver of deforestation and habitat destruction; species-rich habitats, such as significant portions of the Amazon rainforest, are being converted to agricultural land for meat production.^{[295][296][297]} Another influence is over-hunting and poaching, which can reduce the overall population of game animals,^[298] especially those located near villages,^[299] as in the case of peccaries.^[300] The effects of poaching can especially be seen in the ivory trade with African elephants.^[301] Marine mammals are at risk from entanglement from fishing gear, notably cetaceans, with discard mortalities ranging from 65,000 to 86,000 individuals annually.^[302]

Attention is being given to endangered species globally, notably through the Convention on Biological Diversity, otherwise known as the Rio Accord, which includes 189 signatory countries that are focused on identifying endangered species and habitats.^[303] Another notable conservation organization is the IUCN, which has a membership of over 1,200 governmental and non-governmental organizations.^[304]

Recent extinctions can be directly attributed to human influences.^[305][278] The IUCN characterizes 'recent' extinction as those that have occurred past the cut-off point of 1500,^[306] and around 80 mammal species have gone extinct since that time and 2015.^[307] Some species, such as the Père David's deer^[308] are extinct in the wild, and survive solely in captive populations. Other species, such as the Florida panther, are ecologically extinct, surviving in such low numbers that they essentially have no impact on the ecosystem.^[309]: 318 Other populations are only locally extinct (extirpated), still existing elsewhere, but reduced in distribution,^{[309]: 75–77} as with the extinction of gray whales in the Atlantic.^[310]

Notes

See also

مراجع