اكتشاف الميزة (الجهاز العصبي)

اكتشاف الميزات هو عملية يقوم من خلالها الجهاز العصبي بفرز أو تصفية المحفزات الطبيعية المعقدة من أجل استخلاص الإشارات ذات الصلة بالسلوك والتي من المحتمل جدًا أن ترتبط بأشياء أو كائنات مهمة في بيئتها، بدلاً من الخلفية أو الضوضاء غير ذات الصلة.

كاشفات الميزات هي خلايا عصبية فردية - أو مجموعات من الخلايا العصبية - في الدماغ والتي ترمز للمنبهات ذات الأهمية الإدراكية. في وقت مبكر من المسار الحسي، تميل كاشفات الميزات إلى امتلاك خصائص بسيطة؛ وفي وقت لاحق، أصبحت أكثر تعقيدًا حيث أصبحت الميزات التي تستجيب لها أكثر تحديدًا.

على سبيل المثال، تستجيب الخلايا البسيطة في القشرة البصرية للقطط المنزلية ( Felis catus ) للحواف، وهي ميزة من المرجح أن تحدث في الأشياء والكائنات الحية في البيئة. [1] على النقيض من ذلك، تميل خلفية البيئة البصرية الطبيعية إلى أن تكون صاخبة، مع التركيز على الترددات المكانية العالية ولكنها تفتقر إلى الحواف الممتدة. تعمل الاستجابة بشكل انتقائي لحافة ممتدة - إما خط ساطع على خلفية داكنة أو العكس - على إبراز الكائنات القريبة أو الكبيرة جدًا. تعد أجهزة كشف الحواف مفيدة للقطط، لأن الحواف لا تحدث غالبًا في "ضوضاء" الخلفية للبيئة البصرية، وهو ما لا يؤثر كثيرًا على الحيوان.

تاريخ

في وقت مبكر من تاريخ علم الأحياء العصبية الحسية ، فضل علماء وظائف الأعضاء فكرة أن الجهاز العصبي يكتشف سمات محددة للمنبهات، بدلاً من نسخ العالم الحسي بأمانة على خريطة حسية في الدماغ. على سبيل المثال، فضلوا فكرة أن النظام البصري يكتشف ميزات محددة للعالم المرئي. يتناقض هذا الرأي مع الاستعارة القائلة بأن شبكية العين تعمل مثل الكاميرا، ويعمل الدماغ مثل الفيلم الذي يحفظ جميع العناصر دون افتراضات حول ما هو مهم في البيئة. لم تتطور فرضية كاشف الميزات بشكل كامل إلا في أواخر الخمسينيات من القرن العشرين، وعلى مدار الخمسين عامًا الماضية، كانت القوة الدافعة وراء معظم الأعمال المتعلقة بالأنظمة الحسية. [2]

كان هوراس بارلو من أوائل الباحثين الذين استخدموا مفهوم كاشف الميزات لربط المجال الاستقبالي للخلية العصبية بسلوك حيواني محدد. في عام 1953، قدمت التسجيلات الفيزيولوجية الكهربية التي أجراها إتش بي بارلو من شبكية العين المستأصلة للضفدع أول دليل على وجود محيط مثبط في المجال المستقبلي للخلية العقدية لشبكية الضفدع. في إشارة إلى الخلايا العقدية "المتصلة والمتوقفة" - التي تستجيب لكل من الانتقال من الضوء إلى الظلام والانتقال من الظلام إلى الضوء - ولديها أيضًا مجالات استقبال محدودة جدًا للزاوية البصرية (بحجم الذبابة تقريبًا على المسافة التي "يمكن للضفدع أن يضرب)، قال بارلو، "من الصعب تجنب الاستنتاج بأن وحدات "التشغيل والإيقاف" متطابقة مع المحفز وتعمل ككاشفات للذباب". [3] في نفس العام، نشر ستيفن كوفلر دليلًا حيًا على وجود مركز استثاري، وهو عبارة عن بنية محيطة مثبطة في الخلايا العقدية لشبكية عين الثدييات، مما دعم أيضًا اقتراح بارلو بأن وحدات التشغيل والإيقاف يمكنها تشفير الأحداث ذات الصلة بالسلوك. [4]

فكرة بارلو بأن خلايا معينة في شبكية العين يمكن أن تعمل بمثابة "كاشفات للميزات" تأثرت بـ إد أدريان ونيكولاس تينبرجن . [2] كان إد أدريان، مستشار بارلو، هو مكتشف رمز التردد - ملاحظة أن الأعصاب الحسية تنقل كثافة الإشارة من خلال تردد إطلاقها. من ناحية أخرى ، خلال مسيرة بارلو المهنية، كان نيكولاس تينبرجن يقدم مفهوم آلية الإطلاق الفطرية (IRM) وتحفيز الإشارة . إن IRMs عبارة عن آليات سلكية صلبة تمنح الحيوان القدرة الفطرية على التعرف على المحفزات المعقدة. إن حافز الإشارة هو حافز بسيط ومخفض يشتمل فقط على السمات الضرورية للمنبه القادر على إثارة الاستجابة السلوكية. أوضح فحص تينبرجن لسلوك النقر في فراخ نورس الرنجة أن استجابة النقر يمكن استثارتها بواسطة أي قضيب طويل على شكل منقار مع وجود بقعة حمراء بالقرب من النهاية. في ورقته البحثية، قارن بارلو لاحقًا تحفيز الإشارة بكلمة مرور تم قبولها أو رفضها بواسطة كاشف الميزات. ستحتوي كلمات المرور المقبولة على الميزات الضرورية لتحفيز استجابات سلوكية محددة لدى الحيوان. [6]

في أواخر الخمسينيات من القرن الماضي، بدأ جيروم ليتفين وزملاؤه في توسيع فرضية الكشف عن السمات وتوضيح العلاقة بين الخلايا العصبية المفردة والإدراك الحسي. [1] في ورقتهم البحثية "ما تخبره عين الضفدع لدماغ الضفدع"، Lettvin et al. (1959) نظر إلى ما هو أبعد من آليات تمييز الإشارة والضوضاء في شبكية عين الضفدع وتمكن من تحديد أربع فئات من الخلايا العقدية في شبكية الضفدع: كاشفات التباين المستمر ، وكاشفات التحدب الشبكي (أو كاشفات الأخطاءوكاشفات الحافة المتحركة ، وكاشفات الشبكة . كاشفات التعتيم.

في نفس العام، بدأ ديفيد هوبل وتورستن ويزل في دراسة خصائص الخلايا العصبية في القشرة البصرية للقطط، والتي تتم معالجتها في النظام البصري للثدييات. في بحثهم الأول عام 1959، [7] أخذ هابل وويزل تسجيلات من خلايا مفردة في القشرة المخططة للقطط التي تم تخديرها بشكل خفيف. تم تحفيز شبكية العين للقطط إما بشكل فردي أو في وقت واحد باستخدام بقع ضوئية مختلفة الأحجام والأشكال. ومن تحليل هذه التسجيلات، حدد هابل وويزل الخلايا الانتقائية للتوجيه في القشرة البصرية للقطط، وقاموا بإنشاء خريطة للمجال الاستقبالي للخلايا القشرية. في ذلك الوقت، تم استخدام بقع دائرية من الضوء كمحفزات في دراسات القشرة البصرية. [4] ومع ذلك، لاحظ هابل وويزل أن أشرطة الضوء المستطيلة كانت منبهات أكثر فعالية (أي منبهات طبيعية أكثر) من بقع الضوء الدائرية، طالما تم ضبط الاتجاه على الزاوية الصحيحة المناسبة لكل خلية عقدية. هذه الخلايا البسيطة المزعومة سُميت فيما بعد بكاشفات الشريط أو كاشفات الحواف. أثناء مقارنة المجالات الاستقبالية للخلايا العصبية في القشرة المخططة للقطط مع الحقول الاستقبالية "التشغيل" و"الإيقاف" متحدة المركز التي تم تحديدها في الخلايا العقدية للقطط بواسطة كوفلر وآخرين، لاحظ هوبل وويزل أنه على الرغم من وجود مناطق "التشغيل" و"الإيقاف" كانت موجودة في القشرة المخططة، ولم يتم ترتيبها في دوائر متحدة المركز. من اكتشافهما لهذه المجالات الاستقبالية الموجهة بشكل فريد، استنتج هابل وويزل أن الخلايا الانتقائية للتوجيه موجودة داخل القشرة البصرية للقطط.

في بحثهما الرئيسي الثاني، [8] قام هابل وويزل بتوسيع تقنيتهما لتشمل مناطق أكثر تعقيدًا في القشرة البصرية في محاولة لفهم الفرق بين الحقول المستقبلة القشرية والحقول الركبية الجانبية. ولاحظوا أن القشرة المخططة للقطط تحتوي على خلايا أكثر من القشرة الركبية الجانبية، ورأوا أن القشرة تحتاج إلى عدد كبير من الخلايا العصبية لهضم الكمية الكبيرة من المعلومات التي تتلقاها. ومن خلال التجربة، وجدوا أن كل خلية عصبية في القشرة الدماغية مسؤولة عن منطقة صغيرة من المجال البصري ولها أيضًا خصوصية اتجاهها الخاصة. من نتائج قراءات الخلية المفردة هذه في القشرة المخططة والركبية الجانبية، افترض هابل وويزل أن المجالات الاستقبالية القشرية البسيطة تكتسب تعقيدًا وترتيبًا مكانيًا معقدًا من خلال التقارب المنقوش لإسقاطات "التشغيل" أو "الإيقاف" المتعددة من الخلايا الركبية الجانبية على الخلايا القشرية واحدة.

أثار البحث الذي أجراه هابل وويزل عن القشرة البصرية للقطط الاهتمام بفرضية اكتشاف الميزات وصلتها بالأنظمة الحسية الأخرى. [9] في الواقع، أكد تي إتش بولوك في عام 1961 أن الجهاز الدهليزي تم تجاهله من قبل معظم أبحاث النظام الحسي المعاصر، واقترح أن التحفيز المكافئ للأعضاء الدهليزية قد يؤدي إلى نتائج مثيرة للاهتمام بشكل مماثل. [10] أثار عمل هابل وويزل أيضًا السؤال التالي: إلى أي مدى يصل التسلسل الهرمي للمعالجة البصرية؟ في إحدى الإجابات على هذا السؤال، صاغ ليتفين مصطلح خلايا الجدة في عام 1969 لوصف خلايا افتراضية محددة للغاية لدرجة أنها تنشط فقط عند رؤية وجه جدتك. [11]

أمثلة

في رؤية الضفدع

بوفو بوفو ، الضفدع الشائع، تم استخدامه في دراسات يورج بيتر إيورت حول رؤية شكل الضفدع.
يتم دمج الخلايا العصبية في السقف البصري في شبكة عصبية كبيرة تشارك فيها هياكل الدماغ الأمامي المختلفة؛ انظر الرؤية في الضفادع . من المحتمل أن تكون الاستجابات الانتقائية للفريسة للخلايا العصبية T5.2 التكتلية ناتجة عن مدخلات مثبطة بعد المشبكية للخلايا العصبية المهادية أمام السقف (راجع الخطوط ذات النقاط الطرفية). علاوة على ذلك، هناك أدلة كثيرة تشير إلى أن نقل الجلوتامين الشبكي إلى السقف يتم التحكم فيه بواسطة الببتيد العصبي Y (NPY) - المنطلق من النهايات المحورية للخلايا العصبية المهادية TH3 أمام السقف - بطريقة تثبيط ما قبل المشبكي عبر مستقبلات Y2. التأثيرات ما قبل الصدرية التي يتوسطها NPY هي خصائص محفوظة من الناحية التطورية في الفقاريات رباعية الأرجل. (تم دمجها بعد إيويرت 1974 و2004)

كان يورج بيتر إيويرت رائدًا في دراسة اكتشاف الميزات في رؤية الضفدع. لقد أحرز تقدمًا كبيرًا من خلال الاستفادة من سلوك الضفدع الشائع في اصطياد الفرائس. [12] لدراسة سلوك الضفدع، قام بوضع الضفدع في وعاء زجاجي أسطواني على مسافة ثابتة من المحفز. قام إيويرت بعد ذلك بتدوير شريط متحرك مستطيل حول الحاوية في محاولة لتقليد كائن فريسة يشبه الدودة؛ شاهد الفيديو. تم استخدام معدل دوران الضفدع لقياس سلوك توجيه الضفدع.

أظهر إيويرت، باستخدام البقع والقضبان والمحفزات المربعة ذات الأحجام المختلفة، أن الضفادع تصطدم بقضيب متحرك كان يتحرك في اتجاه موازٍ لمحوره الطويل، في حين أن نفس الشريط موجه بشكل عمودي على اتجاه الحركة (مضاد للديدان). التكوين) تم تجاهلها كفريسة. يسمح إعداد تجريبي آخر للمحفزات الدودية أو المضادة للديدان باجتياز المجال البصري للضفدع في اتجاه مختلف في إحداثيات xy، مما يدل على أن التمييز بين الدودة ومضاد الدودة ثابت في ظل التغييرات في اتجاه الحركة. [13] كما أظهر أيضًا أن الضفدع سوف ينحني ويتوقف عن الحركة استجابة لمستطيل كبير. باستخدام المحفزات الدودية والمضادة للديدان مثل هذه، حدد إيويرت أن نظام التعرف على الفريسة في المسار البصري للضفدع يعتمد على عدد من آليات الإطلاق الفطرية. استجابة لمحفز متحرك يشبه الدودة، أظهر الضفدع السلوكيات التالية: التوجيه، أو العض، أو مسح الفم. من ناحية أخرى، أثار التحفيز المضاد للديدان مجموعة مختلفة من سلوكيات التجنب: الهبوط أو الانحناء. بعد تحديد عناصر التعرف الحسي لكل سلوك باستخدام هذا الإعداد التجريبي، قام إيويرت وزملاؤه بفحص الآليات العصبية التي تحكم نظام التعرف على الفريسة لدى الضفدع، ووجدوا عددًا من كاشفات الميزات.

بعد استخدام تحفيز النقطة الكهربائية بالفعل لتحديد السقف البصري باعتباره المنطقة المسؤولة عن سلوكيات اصطياد الفرائس، [14] حدد إيويرت وزملاؤه موقع الخلايا العصبية الانتقائية الفردية للفرائس في السقف البصري في الضفادع التي تتحرك بحرية، وسجلوها. [15] ستزداد هذه الخلايا العصبية T5.2 في تردد التفريغ قبل استجابة سلوك العض أو التوجيه. في حالة سلوك الخاطف، ستتوقف الخلايا العصبية عن إطلاق النار طوال مدة الخاطف. من الواضح أن هذه الخلايا العصبية تظهر تفضيلًا في الاستجابات لتكوين الدودة لمحفزات الشريط المتحرك، وبالتالي يمكن اعتبارها كاشفات للميزات. للحصول على فكرة عامة عن خصائصها، في تجارب متتالية، تجتاز العديد من الأجسام الداكنة المستطيلة ذات أطوال حواف مختلفة المجال البصري للضفدع على خلفية ساطعة وبسرعة ثابتة؛ ثم يرتبط تردد تفريغ الخلية العصبية T5.2 تجاه مثل هذا الجسم بسرعة الضفدع في الاستجابة من خلال التقاط الفريسة، والتي يتم التعبير عنها من خلال زمن الاستجابة. وبالتالي، فإن اكتشاف ميزة الفريسة ليس شرطًا للحصول على كل شيء أو لا شيء، بل هو مسألة درجة: كلما زادت قيمة إطلاق الكائن كمحفز للفريسة، كلما كان تردد تفريغ الخلايا العصبية T5.2 الانتقائية للفريسة أقوى، وكلما كان تردد الضفدع أقصر. زمن استجابة اصطياد الفرائس، وكلما زاد عدد استجابات اصطياد الفرائس خلال فترة زمنية (نشاط اصطياد الفرائس) - وكذلك العكس.

أظهرت تسجيلات الوحدات المتعددة أن كائن الفريسة ينشط العديد من الخلايا العصبية الانتقائية المجاورة للفريسة والتي تتداخل حقولها المستقبلة جزئيًا. يشير هذا إلى أن أكثر من خلية واحدة تكتشف الفريسة - أي مجموعة من الخلايا - ستطلق النار في نظام إطلاق التقاط الفريسة.

كشفت المزيد من المقارنات بين المجالات الاستقبالية للخلايا العصبية التكتلية وخلايا العقدة الشبكية، الفئتين R2 وR3، المسجلة في الضفادع حرة الحركة، أن الخلايا العصبية التكتلية الحساسة للحجم (T5.1) والانتقائية للفريسة (T5.2) كانت قادرة على تقدير الحجم المطلق للمحفز المتحرك بينما كانت خلايا العقدة الشبكية قادرة فقط على تحديد الحجم الزاوي البصري للمحفز. تشمل الخلايا العصبية الانتقائية الأخرى التي تمت ملاحظتها في السقف البصري، خلايا عصبية إثارة واسعة النطاق، وخلايا عصبية مجهرية، وخلايا عصبية حساسة للاقتراب.

كما هو موضح أعلاه، فإن السقف البصري مسؤول عن استجابات التوجيه والالتقاط في سلوك اصطياد الفرائس؛ ومع ذلك، كشف بحث إيورت أيضًا أن التحفيز الكهربائي البؤري لمناطق الدماغ المهادية وما قبل السقف أثار أنواعًا مختلفة من سلوكيات الإبطال لدى الضفدع. [16] وقد لوحظت أيضًا أجهزة كشف الميزات في مناطق الدماغ هذه. وقد لوحظ أن الخلايا العصبية إما حساسة اتجاهيًا للأجسام الكبيرة التي تلوح في الأفق، أو انتقائية الحجم، أو مدركة للعوائق الثابتة. أظهرت بعض الخلايا العصبية المهادية أمام السقف، من النوع TH3، تفضيلًا للأجسام المتحركة الكبيرة والتكوين المضاد للديدان لمحفزات الشريط المتحرك. [17] يُقترح أن يتم تحديد انتقائية كاشفات ميزات الفرائس التكتلية، من النوع T5.2، من خلال التأثيرات المثبطة لكاشفات مكافحة الدودة أمام السقف من النوع TH3. آفات ما قبل المستقيم تضعف انتقائية الفريسة. [15]

محاور عصبية من الخلايا العصبية الحساسة/الانتقائية للسقف البصري والمنطقة المهادية أمام السقف، ثم تتصل بالهياكل الحركية في النخاع المستطيل، [18] [19] وبالتالي تشكل واجهة حسية حركية. وفقًا لإويرت، قد تكون هذه الواجهة الحسية الحركية بمثابة "المحرر" الذي يتعرف على الإشارات الحسية من خلال مجموعات من كاشفات الميزات المعقدة وينفذ الاستجابات الحركية المقابلة. [20] بعد تحليل تيارات المعالجة العصبية في هياكل جذع الدماغ التي تترجم محفزات الإشارة البصرية إلى استجابات سلوكية، اكتشف إيويرت وزملاؤه حلقات عصبية - فيما يتعلق بهياكل الدماغ الأمامي المختلفة - تعدل، على سبيل المثال، تعدل أو تحدد هذه الترجمة. [21]

في الأسماك الكهربائية ضعيفة

Eigenmannia virescens هي سمكة كهربائية ضعيفة وتنتج تفريغات كهربائية مستمرة.

تولد الأسماك الكهربائية الضعيفة مجالات كهربائية لغرض تحديد موقع الجسم والتواصل معه. لديهم حاسة كهربائية متخصصة تتكون من مستقبلات كهربائية درنية وأمبولية تقع فوق سطح الجلد ومعصبة بواسطة الخط الجانبي الحسي الكهربائي. تمامًا كما هو الحال في النظام البصري للضفادع، فإن النظام الحسي الكهربائي للأسماك ضعيفة الكهربية يستخرج من المحفزات ذات الصلة السلوكية ويستخدم هذه التمثيلات لإجراء مزيد من المعالجة. [22]

في الأسماك ذات الشكل الرياضي، التي يوضحها إيجينمانيا هنا، تكون الخلايا العصبية الحسية الأولية في نظام المستقبلات الكهربائية عبارة عن كاشفات بسيطة للميزات، وهي تشمل المستقبلات الأمبولية ، ومبرمجات الاحتمالية (وحدات P)، ومشفرات الطور (وحدات T). تهدف الوحدات P ووحدات T إلى الحصول على معلومات حول سعة ومرحلة التحفيز، على التوالي، مع معالجة قليلة جدًا. تختلف وحدات P وT في الضبط وفي عتبة إثارة ارتفاع واحد استجابةً لمحفز جيبي. وحدات P لها عتبة عالية ويتم ضبطها على نطاق واسع؛ وحدات T لها عتبات منخفضة وضبط ضيق. تستمر المعالجة المنفصلة للمعلومات في تمرير الخلايا العصبية الحسية الأولية إلى فص الخط الجانبي الحسي الكهربائي (ELL) حيث تقوم الخلايا الكروية بنقل معلومات الطور أو الوقت إلى المراكز العليا وتشفير الخلايا الهرمية للحصول على معلومات السعة. ونتيجة لذلك، فإننا نعتبر أيضًا فئة الخلايا الكروية والهرمية الموجودة في ELL بمثابة كاشفات للميزات. وبشكل أكثر تحديدًا، تعتبر الخلايا الهرمية كاشفات للميزات تستجيب لسعة التحفيز. تستجيب إحدى فئات الخلايا الهرمية، وهي الخلايا الإلكترونية، للزيادات؛ تستجيب الخلايا I الثانية للانخفاض في سعة التحفيز في حين أن جميع المستقبلات المحيطية هي وحدات E.

ما وراء الخلايا الهرمية والخلايا الكروية، يوجد كاشف أكثر تعقيدًا للميزات في الحيد الظهري شبه المنحني للدماغ المتوسط، لأن التيارات المنفصلة من معلومات السعة والطور تتلاقى في الخلايا العصبية ذات الترتيب الأعلى الانتقائية للإشارات في هذه المنطقة من الدماغ المتوسط. [23] تعتبر هذه الخلايا العصبية الانتقائية للإشارة بمثابة كاشفات للميزات لأنها تنشط فقط عند التعرف على فرق تردد إيجابي بين إشارة التشويش وإشارة السمكة أو فرق تردد سلبي. ثم تتلاقى العناصر التابعة لهذين النوعين من الخلايا العصبية الانتقائية للإشارة في أعلى التسلسل الهرمي العصبي - نواة ما قبل جهاز تنظيم ضربات القلب، والتي تساعد على تنظيم تردد تفريغ العضو الكهربائي في استجابة تجنب التشويش .

في القشرة السمعية الخفافيش

في الجهاز السمعي للخفافيش، كما هو الحال في الأنظمة السمعية للفقاريات الأخرى، تعد الخلايا العصبية الواردة الحسية الأولية، التي تتلقى مدخلات من الخلايا الشعرية من منطقة محدودة من عضو كورتي في القوقعة، هي كاشفات الميزات البسيطة. هذه الهياكل حساسة لنطاق محدود من الترددات وبالتالي تعمل كمرشحات مضبوطة. تجريبيًا، لاحظ نوبو سوجا وزملاؤه (1990) أن توافقيات التردد الثابت (CF) والتردد المشكل (FM) تثير أجزاء مختلفة من الغشاء القاعدي بسبب اختلاف التردد في النداء. [24] تنقل الألياف العصبية السمعية هذه المعلومات الحسية المعالجة قليلاً إلى نواة القوقعة حيث تتقارب المعلومات أو تتباعد في مسارات متوازية. [25] في خفاش Pteronotus parnellii ، وهو خفاش CF-FM، تعالج هذه المسارات المتوازية توافقيات CF وFM بشكل منفصل وتحتوي على خلايا عصبية تظهر السعة والتردد والانتقائية التوافقية. تتلاقى هذه المسارات في الجسم الركبي الإنسي، مما يؤدي إلى ظهور كاشفات ميزات أكثر تعقيدًا تستجيب لمجموعات محددة من إشارات التليف الكيسي وFM.

في مناطق FM-FM في القشرة السمعية، شوقا وآخرون. (1993) حددت الخلايا العصبية الحساسة للتركيبة والتي تتلقى مدخلات من مصادر متعددة. لاحظ شوقا أن منطقة FM-FM استجابت بشكل انتقائي لمكون FM (ميزة) في المكالمة وفي الصدى. [26] وبشكل أكثر تحديدًا، تتطلب وحدة FM1-FM2 الفردية مدخلاً من وحدة مضبوطة على نطاق تردد FM1 ووحدة ثانية مضبوطة على نطاق تردد FM2 من أجل إطلاق النار. يمكن اعتبار هذه الخلايا العصبية FM-FM كاشفات ميزات معقدة لأنها حساسة لمجموعة ترددات معينة وتأخير زمني محدد بين الصدى والمكالمة. يعد التحديد الدقيق للتأخير الزمني بين النداء والصدى أمرًا بالغ الأهمية لأنه يسمح للخفاش بقياس المسافة بينه وبين فريسته. هذه المنطقة الحساسة FM-FM ليست سوى مثال واحد لكاشف الميزات في القشرة السمعية للخفاش. توجد أيضًا منطقة حساسة CF-CF في القشرة السمعية، والتي بالاشتراك مع مناطق FM-FM تسمح للخفاش بإنشاء خرائط لسرعة الهدف النسبية ومسافة الهدف. إن تتبع استجابات هذه الخلايا العصبية الحساسة للتركيبة إلى مناطق ذات ترتيب أعلى من المسار السمعي يكشف عن وجود خلايا عصبية ذات مستويات أعلى من انتقائية التردد والسعة.

أنظر أيضا

ملحوظات

  1. ^ أب ليتفين، جي واي؛ ماتورانا، الموارد البشرية؛ مكولوتش، WS؛ بيتس، WH (1968). "ما تخبره عين الضفدع بدماغ الضفدع" (PDF) . في كورنينج، ويليام سي؛ بالابان، مارتن (محرران). العقل: مقاربات بيولوجية لوظائفه . ص 233-58. مؤرشفة من الأصلي (PDF) بتاريخ 28-09-2011.
  2. ^ أب مارتن كا (1994). "نبذة تاريخية عن "كاشف الميزات""". القشرة الدماغية . 4 (1): 1–7. دوى :10.1093/cercor/4.1.1. PMID  8180488.
  3. ^ بارلو إتش بي (يناير 1953). “الجمع والتثبيط في شبكية الضفدع”. مجلة علم وظائف الأعضاء . 119 (1): 69-88. دوى :10.1113/jphysiol.1953.sp004829. بمك 1393035 . بميد  13035718. 
  4. ^ أ ب كوفلر إس دبليو (يناير 1953). “أنماط التفريغ والتنظيم الوظيفي لشبكية الثدييات”. مجلة الفيزيولوجيا العصبية . 16 (1): 37-68. دوى :10.1152/jn.1953.16.1.37. بميد  13035466.
  5. ^ أدريان إد، زوتيرمان واي (أبريل 1926). “النبضات التي تنتجها النهايات العصبية الحسية: الجزء الثاني. استجابة عضو نهائي واحد “. مجلة علم وظائف الأعضاء . 61 (2): 151-71. دوى :10.1113/jphysiol.1926.sp002281. بمك 1514782 . بميد  16993780. 
  6. ^ بارلو إتش بي (1961). “المبادئ المحتملة الكامنة وراء تحويل الرسائل الحسية”. التواصل الحسي . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 217-34.
  7. ^ هوبل دي إتش، ويزل تينيسي (أكتوبر 1959). “المجالات المستقبلة للخلايا العصبية المفردة في القشرة المخططة للقطط”. مجلة علم وظائف الأعضاء . 148 (3): 574-91. دوى :10.1113/jphysiol.1959.sp006308. بمك 1363130 . بميد  14403679. 
  8. ^ هوبل دي إتش، ويزل تينيسي (يناير 1962). “المجالات الاستقبالية والتفاعل بين العينين والهندسة الوظيفية في القشرة البصرية للقطط”. مجلة علم وظائف الأعضاء . 160 (1): 106–54. دوى :10.1113/jphysiol.1962.sp006837. بمك 1359523 . بميد  14449617. 
  9. ^ بولوك ث (أكتوبر 1999). “علم الأعصاب لديه أجندات حامل”. مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 185 (4): 291-5. دوى :10.1007/s003590050389. بميد  10555265. S2CID  5194095.
  10. ^ بولوك ث. أربع ملاحظات للمناقشة . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 790-2.
  11. ^ إجمالي CG (أكتوبر 2002). “علم الأنساب من خلية الجدة‘“. عالم الأعصاب . 8 (5): 512-8. دوى :10.1177/107385802237175. بميد  12374433. S2CID  8436406.
  12. ^ إيويرت جي بي (1970). “الآليات العصبية لسلوك اصطياد الفرائس وتجنبها في الضفدع (Bufo bufo L.)”. الدماغ والسلوك والتطور . 3 (1): 36-56. دوى :10.1159/000125462. بميد  5535458.
  13. ^ إيويرت جي بي، أرند ب، بيكر الخامس، بورشرز إتش دبليو (1979). “الثوابت في اختيار الفريسة التكوينية بواسطة Bufo bufo (L.)”. الدماغ والسلوك والتطور . 16 (1): 38-51. دوى :10.1159/000121822. بميد  106924.
  14. ^ إيويرت جي بي (1967). "[التحفيز الكهربائي لمجال إسقاط الشبكية في الدماغ المتوسط ​​للضفدع الأرضي (Bufo bufo L.)]". Pflügers Archiv für die gesamte Physiologie des Menschen und der Tier (باللغة الألمانية). 295 (1): 90-8. دوى :10.1007/bf00363907. بميد  5237606. S2CID  23638837.
  15. ^ أب شورج فايفر، إي؛ سبريكيلسن، C؛ إيويرت، جي بي (1993). “أنماط التفريغ الزمني للخلايا العصبية التكتلية والنخاعية المسجلة بشكل مزمن أثناء الانجذاب نحو الفريسة في الضفادع Bufo bufo spinosus”. مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 173 (3): 363-376. دوى :10.1007/BF00212701. S2CID  41990022.
  16. ^ إيويرت جي بي (مارس 1974). “الأساس العصبي للسلوك الموجه بصريا”. العلمية الأمريكية . 230 (3): 34-42. بيب كود :1974SciAm.230c..34E. دوى :10.1038/scientificamerican0374-34. بميد  4204830.
  17. ^ إيويرت ، جي بي (1971). “استجابة وحدة واحدة للمهاد الذيلي (Bufo americanus) للأشياء المرئية”. Zeitschrift für vergleichende فسيولوجيا . 74 : 81-102. دوى :10.1007/BF00297792. S2CID  27531173.
  18. ^ ويراسوريا، أ؛ إيويرت، جي بي (1981). “الخلايا العصبية الانتقائية للفريسة في السقف البصري للضفدع والتفاعل الحسي الحركي: دراسات HRP وتجارب التسجيل”. مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 144 (4): 429-434. دوى :10.1007/BF01326828. S2CID  42307061.
  19. ^ ساتو، ماساهيكو؛ إيويرت، يورج بيتر (1985). “التنشيط المضاد للخلايا العصبية التكتلية عن طريق المحفزات الكهربائية المطبقة على النخاع المستطيل في الضفدع، Bufo bufo L”. مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 157 (6): 739-748. دوى :10.1007/BF01350071. بميد  3939244. S2CID  24595466.
  20. ^ إيويرت ، جي بي (1985). “مفاهيم في علم الأعصاب الفقاري”. سلوك الحيوان . 33 : 1-29. دوى :10.1016/S0003-3472(85)80116-0. S2CID  54356274.
  21. ^ إيويرت جي بي (2004). “إدراك الحركة يشكل العالم البصري للبرمائيات”. في بريتي FR (محرر). عوالم معقدة من أجهزة عصبية أبسط . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. ص 117-60.
  22. ^ Metzner W، Koch C، Wessel R، Gabbiani F (مارس 1998). “استخراج الميزات من خلال أنماط سبايك تشبه الانفجارات في خرائط حسية متعددة”. مجلة علم الأعصاب . 18 (6): 2283-300. دوى :10.1523/JNEUROSCI.18-06-02283.1998. بمك 6792916 . بميد  9482813. 
  23. ^ ميتزنر، والتر. فيتي، سفينيا (1996). “الأساس العصبي للاتصال والتوجيه في الأسماك الكهربائية الضعيفة، Eigenmannia”. ناتورويسنشافتن . 83 (2): 71-77. بيب كود :1996NW .....83...71م. دوى :10.1007/BF01141873. S2CID  32530578.
  24. ^ شوقا ن (يونيو 1990). “الحساب الحيوي والعصبي في الخفافيش” (PDF) . العلمية الأمريكية . 262 (6): 60-8. بيب كود :1990SciAm.262f..60S. دوى :10.1038/scientificamerican0690-60. بميد  2343295.
  25. ^ Oertel D، Fay RR، Popper AN (2002). وظائف تكاملية في المسار السمعي للثدييات . نيويورك: سبرينغر-فيرلاغ. ص 385-90.
  26. ^ فيتزباتريك دي سي، كانوال جي إس، بوتمان جا، شوجا إن (مارس 1993). “الخلايا العصبية الحساسة للتركيبة في القشرة السمعية الأولية للخفاش الشارب”. مجلة علم الأعصاب . 13 (3): 931-40. دوى :10.1523/JNEUROSCI.13-03-00931.1993. بمك 6576624 . بميد  8441017. 

روابط خارجية

  • فيديو: "معالجة الصور في الجهاز البصري للضفدع الشائع - السلوك، وظيفة الدماغ، الشبكة العصبية الاصطناعية"
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Feature_detection_(nervous_system)&oldid=1211174138"