حافريات الأصابع

ذوات الحوافر حتى الأصابع النطاق الزمني: 55،8-0  ما قبل Ꞓ ا س د ج ص تي ي ك ص ن أوائل العصر الأيوسيني - الهولوسين
التصنيف العلمي
مملكة:	الحيوان
حق اللجوء:	الحبليات
فصل:	Mammalia
ماغنوردر:	بوريويثريا
الرتبة:	لوراسياتيريا
كليد :	سكروتيفيرا
الرتبة الكبرى:	فيرنغولاتا
كليد :	Ungulata
ترتيب:	Artiodactyla أوين ، 1848
التقسيمات
Tylopoda أرتيوفابولا سوينا سيترومينانتيا Ruminantia ويبومورفا فرس النهر الحيتان ميستيسيتي أودونتوسيتي
المرادفات
سيتارتيوداكتيلا

ل ذوات الحوافر حتى الأصابع ( مزدوجات الأصابع / ˌ ɑːr ر ط oʊ د æ ك ر ɪ ل ə / ، من اليونانية القديمة ἄρτιος ، ártios  'حتى'، و δάκτυλος ، dáktylos  'الاصبع، اصبع القدم') هي ذوات الحوافر -hoofed الحيوانات التي تحمل وزنًا متساويًا على اثنين (عدد زوجي) من أصابع قدمها الخمسة: الثالثة والرابعة. الأصابع الثلاثة الأخرى إما موجودة أو غائبة أو أثرية أو تشير إلى الخلف. على النقيض من ذلك ، ذوات الحوافر الفردية الأصابعتحمل الوزن على عدد فردي من خمسة أصابع. الفرق الآخر بين الاثنين هو أن ذوات الحوافر حتى الأصابع تهضم السليلوز النباتي في غرفة واحدة أو أكثر من غرف المعدة بدلاً من الأمعاء كما تفعل ذوات الحوافر الفردية.

والمائية الحيتان ( الحيتان والدلافين وخنازير البحر و) تطورت من ذوات الحوافر حتى الأصابع، وحتى بعض خبراء التصنيف الحديثة تجمع بين اثنين تحت اسم Cetartiodactyla / ق ɪ ˌ ر ɑːr ر ط oʊ د æ ك ر ɪ ل ə / . يختار آخرون تضمين الحوتيات في Artiodactyla الموجودة بالفعل.

وتشمل الأنواع مزدوجات الأصابع نحو 270 البرية الخنازير ، بيكاريس ، أفراس النهر ، والظباء ، والغزلان ، الزراف ، الجمال ، اللاما ، الألبكة ، الأغنام ، الماعز ، و الأبقار . العديد منها له أهمية غذائية واقتصادية وثقافية كبيرة للبشر.

التطور

تعود أقدم أحافير ذوات الحوافر حتى الأصابع إلى أوائل عصر الأيوسين (منذ حوالي 53 مليون سنة). نظرًا لأن هذه النتائج ظهرت في وقت واحد تقريبًا في أوروبا وآسيا وأمريكا الشمالية ، فمن الصعب جدًا تحديد أصل أرتوداكتيلس بدقة. تصنف الحفريات على أنها تنتمي إلى عائلة Dichobunidae ؛ العضو الأكثر شهرة والأكثر حفظًا هو Diacodexis . ^[1] كانت هذه حيوانات صغيرة ، بعضها صغير مثل الأرنب ، بنية نحيفة وأرجل نحيفة وذيل طويل. كانت أرجلهم الخلفية أطول بكثير من أرجلهم الأمامية. في وقت مبكر إلى منتصف الإيوسين شهد ظهور أسلاف معظم الثدييات اليوم. ^[2]

كانت عائلتان من ذوات الحوافر الزوجية الأصابع على نطاق واسع ، ولكن انقرضت الآن ، هما Entelodontidae و Anthracotheriidae . توجد Entelodonts من منتصف العصر الأيوسيني إلى أوائل العصر الميوسيني في أوراسيا وأمريكا الشمالية. كان لديهم جسم ممتلئ الجسم بسيقان قصيرة ورأس ضخم يتميز بحدنتين على عظم الفك السفلي. كان أنثراكوثيرس له بنية كبيرة من الخنازير ( تشبه الخنازير ) ، بأرجل قصيرة وكمامة طويلة . ظهرت هذه المجموعة في منتصف العصر الأيوسيني حتى العصر البليوسيني، وانتشرت في جميع أنحاء أوراسيا وأفريقيا وأمريكا الشمالية. يُعتقد أن الأنثراكوثير هم أسلاف أفراس النهر ، وبالمثل ، ربما قادوا أسلوب حياة مائيًا مشابهًا. ظهرت فرس النهر في أواخر العصر الميوسيني واحتلت إفريقيا وآسيا ، ولم تصل قط إلى الأمريكتين. ^[2]

كانت الجمال ( Tylopoda ) ، خلال أجزاء كبيرة من حقب الحياة الحديثة ، مقصورة على أمريكا الشمالية ؛ احتلت الأشكال المبكرة مثل Cainotheriidae أوروبا. من بين جمال أمريكا الشمالية كانت هناك مجموعات مثل Merycoidodontidae ممتلئة الجسم ، قصيرة الأرجل . ظهرت لأول مرة في أواخر العصر الأيوسيني وطوروا تنوعًا كبيرًا من الأنواع في أمريكا الشمالية. فقط في أواخر العصر الميوسيني أو أوائل العصر البليوسيني هاجروا من أمريكا الشمالية إلى أوراسيا. و أصناف أمريكا الشمالية أصبحت منقرضة حوالي 10،000 سنة مضت.

Suina (بما في ذلك الخنازير ) كانت موجودة منذ العصر الأيوسيني. في أواخر العصر الأيوسيني أو الأوليجوسيني ، أقامت عائلتان في أوراسيا وأفريقيا ؛ و بيكاريس ، التي انقرضت في العالم القديم ، وتوجد اليوم إلا في الأمريكتين .

استقرت أمريكا الجنوبية من قبل ذوات الحوافر ذات الأصابع الزوجية فقط في البليوسين ، بعد أن تشكل الجسر البري في برزخ بنما منذ حوالي ثلاثة ملايين سنة. مع وجود البيكاري ، اللاميدات (أو اللاما ) ، وأنواع مختلفة من أيل الكابريولين ، فإن أمريكا الجنوبية لديها عدد أقل نسبيًا من عائلات أرتوداكتيل مقارنة بالقارات الأخرى ، باستثناء أستراليا ، التي لا يوجد بها أنواع محلية.

التصنيف والتطور

كان تصنيف الأرتوداكتيل محل نقاش ساخن لأن الحوتيات التي تعيش في المحيطات تطورت من ذوات الحوافر التي تعيش على الأرض. ترتبط بعض ذوات الحوافر شبه المربعة ( فرس النهر ) ارتباطًا وثيقًا بالحيتانيات التي تعيش في المحيط أكثر من ارتباطها بالحفريات الأخرى حتى الأصابع.

هذا يجعل Artiodactyla كما هو محدد تقليديا من الأصناف paraphyletic ، حيث أنها تشمل الحيوانات المنحدرة من سلف مشترك ، ولكنها لا تشمل جميع أحفادها. تصنيف النشوء والتطور لا يعترف إلا بالأصناف أحادية النمط ؛ أي المجموعات التي تنحدر من سلف مشترك وتضم جميع أحفادها. لمعالجة هذه المشكلة ، يتم أحيانًا إدراج الترتيب التقليدي Artiodactyla و Cetacea تحت الطلب في تصنيف Cetartiodactyla الأكثر شمولاً. ^[3] هناك نهج بديل يتمثل في تضمين كل من ذوات الحوافر التي تعيش على الأرض والحيتانيات التي تعيش في المحيط في تصنيف Artiodactyla المنقح. ^[2]

التصنيف

• طلب Artiodactyla / Clade Cetartiodactyla ^{[2] [4]}
  • رتيبة Tylopoda
    • الأسرة † Anoplotheriidae ؟
    • الأسرة † Cainotheriidae
    • الأسرة † Merycoidodontidae
    • الأسرة † Agriochoeridae
    • عائلة الإبل : الجمال وlamoids أو اللاما (7 موجود و 13 الأنواع المنقرضة)
    • الأسرة † Oromerycidae
    • عائلة † Xiphodontidae
  • كليد Artiofabula
    • رتيبة Suina
      • عائلة Suidae : الخنازير (19 نوعًا)
      • عائلة Tayassuidae : البيكاري (4 أنواع)
      • الأسرة † Sanitheriidae
    • كليد سيترومينانتيا
      • كليد Cetancodontamorpha
        • جنس † Andrewsarchus ؟
        • عائلة † Entelodontidae
        • رتيبة Whippomorpha
          • عائلة † Raoellidae
          • الفصيلة الفائقة Dichobunoidea - paraphyletic إلى Cetacea و Raoellidae
            • الأسرة † Dichobunidae
            • الأسرة † Helohyidae
            • الأسرة † Choeropotamidae
            • الأسرة † Cebochoeridae
            • الأسرة † Mixtotheriidae
          • Ancodonta الأشعة تحت الحمراء
            • فصيلة † Anthracotheriidae - paraphyletic to Hippopotamidae
            • عائلة فرس النهر: فرس النهر (نوعان)
          • الدون الحيتان : الحيتان (حوالي 90 نوعا)
            • Parvorder Archaeoceti
              • الأسرة † Pakicetidae
              • عائلة † Ambulocetidae
              • الأسرة † Remingtonocetidae
              • عائلة † Basilosauridae
            • Parvorder المستكيت : حوت باليني
              • الفصيلة العليا Balaenoidea: الحيتان الصحيحة
                • عائلة Balaenidae : الحيتان الحق الأكبر (أربعة أنواع)
                • عائلة Cetotheriidae : الحوت الصائب الأقزام (نوع واحد)
              • الفصيلة الفائقة Balaenopteroidea: حيتان البالين الكبيرة
                • عائلة Balaenopteridae : rorquals مرهف الظهر و الحوت الأحدب (ثمانية أنواع)
                • عائلة Eschrichtiidae : الحوت الرمادي (نوع واحد)
            • Parvorder Odontoceti : الحيتان ذات الأسنان
              • الفصيلة Delphinoidea : الدلافين المحيطية ، خنازير البحر ، وغيرها
                • عائلة Delphinidae : الدلافين المحيطية الحقيقية (38 نوعًا)
                • عائلة Monodontidae : حيتان القطب الشمالي ؛ المرقط و الحيتان البيضاء (نوعين)
                • عائلة Phocoenidae : خنازير البحر (ستة أنواع)
              • الفصيلة حيتان العنبر : حوت العنبر
                • عائلة Kogiidae : حيتان العنبر الأقل (نوعان)
                • Family Physeteridae : حوت العنبر (نوع واحد)
              • الفصيلة الفائقة Platanistoidea : الدلافين النهرية
                • عائلة Iniidae : دلافين الأنهار في أمريكا الجنوبية (نوعان)
                • عائلة Lipotidae : دلفين النهر الصيني (نوع واحد ، ربما يكون منقرضًا)
                • عائلة Platanistidae : دولفين نهر جنوب آسيا (نوع واحد)
                • عائلة Pontoporiidae : لا بلاتا دولفين (نوع واحد)
              • الأسرة الفائقة Ziphioidea
                • عائلة Ziphidae : الحيتان المنقارية (22 نوعًا)
      • Clade Ruminantiamorpha
        • الرتبة الفرعية Ruminantia
          • تراجولينا الأشعة تحت الحمراء
            • الأسرة † Amphimerycidae
            • الأسرة † Prodremotheriidae
            • الأسرة † Protoceratidae
            • الأسرة † Hypertragulidae
            • الأسرة † Praetragulidae
            • عائلة Tragulidae : chevrotains (عشرة أنواع)
            • الأسرة † Archaeomerycidae
            • الأسرة † Lophiomerycidae
          • الأشعة تحت الحمراء بيكورا
            • الأسرة † Gelocidae
            • الأسرة † Palaeomerycidae
            • عائلة Antilocapridae : قرن القرن (نوع واحد)
            • عائلة † Climacoceratidae
            • عائلة Giraffidae : okapi وأربعة أنواع من الزرافة (إجمالي خمسة أنواع)
            • عائلة † Hoplitomerycidae
            • عائلة Cervidae : الغزلان (49 نوعًا)
            • عائلة † Leptomerycidae
            • عائلة Moschidae : أيل المسك (سبعة أنواع)
            • عائلة الأبقار : الأبقار والجاموس و الماعز الظباء ، الظباء ، وغيرها (135 نوعا)

تاريخ البحث

في التسعينيات ، لم تستخدم النظم البيولوجية علم التشكل والأحافير لتصنيف الكائنات الحية فحسب ، بل استخدمت أيضًا البيولوجيا الجزيئية . تتضمن البيولوجيا الجزيئية ترتيب تسلسل DNA و RNA للكائن ومقارنة التسلسل مع تسلسل الكائنات الحية الأخرى - وكلما كان التشابه بينهما أكثر ارتباطًا وثيقًا. وقد أظهرت المقارنة بين المادة الوراثية ذوات الحوافر والثدييات البحرية حتى الأصابع أن أقرب الأقارب المعيشية لل حيتان و أفراس النهر هي مزدوجات الأصابع مجموعة paraphyletic.

كان دان غراور وديزموند هيجينز من أوائل من توصلوا إلى هذا الاستنتاج ، وتضمنت ورقة بحثية نُشرت في عام 1994. ^[5] ومع ذلك ، لم يتعرفوا على أفراس النهر وصنفوا الحيوانات المجترة على أنها مجموعة شقيقة من الحيتانيات. أثبتت الدراسات اللاحقة العلاقة الوثيقة بين أفراس النهر والحيتانيات. واستندت هذه الدراسات على جينات الكازين ، ^[6] الجيوب ، ^[7] الفيبرينوجين متواليات، ^[8] السيتوكروم و الريباسي متواليات، ^{[3] [9]} IRBP (و VWF ) تسلسل الجينات، ^[10] مستقبلات هرمون التوتر ، ^[11]و apolipoproteins . ^[12]

في عام 2001 ، تم العثور على الأطراف الأحفورية لـ Pakicetus (حوت برمائي بحجم الذئب) و Ichthyolestes (حوت مبكر بحجم الثعلب) في باكستان. كان كلاهما من الأركوكيتات ("الحيتان القديمة") منذ حوالي 48 مليون سنة (في العصر الأيوسيني). أظهرت هذه النتائج أن الخلايا البدائية كانت أرضية أكثر مما كان يُعتقد سابقًا ، وأن البناء الخاص للكاحل (عظم الكاحل) بسطح مفصل مزدوج ، ^{[ توضيح مطلوب ]} كان يُعتقد سابقًا أنه فريد من نوعه لذوات الحوافر ذات الأصابع المتساوية ، كان أيضًا في الحوتيات المبكرة. ^[13] و mesonychidsنوع آخر من ذوات الحوافر ، لم يُظهر هذا البناء الخاص للكاحل ، وبالتالي خلص إلى عدم وجود نفس أسلاف الحوتيات.

تعود أقدم الحيتانيات إلى أوائل العصر الأيوسيني (قبل 53 مليون سنة) ، في حين أن أقدم فرس النهر المعروف يعود إلى العصر الميوسيني (قبل 15 مليون سنة). تنحدر أفراس النهر من فصيلة الأنثراكوثر ، وهي عائلة من أرتوداكتيلز شبه مائية وأرضية ظهرت في أواخر العصر الأيوسيني ، ويُعتقد أنها تشبه أفراس النهر صغيرة أو ضيقة الرأس. اقترحت بعض الدراسات أن تأخر ظهور أفراس النهر يرجع إلى أنها أقارب للبيكاري وانقسمت مؤخرًا ، لكن النتائج الجزيئية تناقض ذلك. ولذلك يتركز البحث على أنثراكورثيرات (فصيلة Anthracotheriidae) ؛ أُعلن أن واحدة تعود إلى العصر الأيوسيني إلى الميوسيني كانت "تشبه فرس النهر" عند اكتشافها في القرن التاسع عشر. أظهرت دراسة من عام 2005 أن فرس النهر وفرس النهر لهما جماجم متشابهة جدًابل اختلفوا في تكيفات أسنانهم. ومع ذلك ، كان يُعتقد أن الحوتيات وأنثراكوثيرريس تنحدر من سلف مشترك ، وأن فرس النهر نشأ من أنثراكوثر. تمكنت دراسة نُشرت في عام 2015 من تأكيد ذلك ، لكنها كشفت أيضًا أن فرس النهر مشتق من أنثراكوثيرينس أقدم. ^{[9] [14]} ومن ثم فإن جنس Epirigenys الذي تم إدخاله حديثًا من شرق إفريقيا هو المجموعة الشقيقة لأفراس النهر.

التصنيف المورفولوجي لـ Artiodactyla

افترض لينيوس وجود علاقة وثيقة بين الإبل والمجترات منذ منتصف القرن الثامن عشر. ^{[ بحاجة لمصدر ]} اعترف هنري دي بلانفيل بالتشريح المماثل لأطراف الخنازير وأفراس النهر ، ^{[ متى؟ ]} و عالم الحيوان البريطاني ريتشارد أوين صاغ مصطلح "ذوات الحوافر حتى الأصابع" والاسم العلمي "Artiodactyla" في عام 1848. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

تم استخدام المورفولوجيا الداخلية (بشكل رئيسي المعدة والأرحاء) للتصنيف. تحتوي الخنازير (بما في ذلك الخنازير ) وفرس النهر على أضراس ذات جذور متطورة ومعدة بسيطة تهضم الطعام. وهكذا ، تم تجميعها معًا على أنها غير مجترة (بورسين). جميع غيرها من ذوات الحوافر حتى الأصابع بوجود الأضراس مع هلالي الأسنان البناء (الشرفات على شكل هلال) ولديها القدرة على اجترار ، الأمر الذي يتطلب التقيؤ الغذاء وإعادة مضغ عليه. وأشارت الاختلافات في البناء المعدة التي تكالبت تطورت بشكل مستقل بين tylopods و الحيوانات المجترة . لذلك ، تم استبعاد tylopods من Ruminantia .

كان التصنيف الذي تم قبوله على نطاق واسع بحلول نهاية القرن العشرين: ^{[15] [ بحاجة لمصدر كامل ]}

ذوات الحوافر حتى الأصابع	سوينا      Suidae      فرس النهر      سيلينودونت     Tylopoda    المجترات     الزنبق      بيكورا

التصنيف المورفولوجي للحيتان

الحوتيات الحديثة مخلوقات بحرية شديدة التأقلم والتي ، من الناحية الشكلية ، ليس لديها سوى القليل من القواسم المشتركة مع الثدييات البرية ؛ كانت متشابهة مع غيرها من الثدييات البحرية مثل الفقمة و الأبقار البحر ، ويرجع ذلك إلى تطور متقاربة . ومع ذلك ، فقد تطورت من الثدييات الأرضية في الأصل. كان يُعتقد منذ فترة طويلة أن الأجداد هم mesonychids - حيوانات كبيرة آكلة للحوم من أوائل حقب الحياة الحديثة ( باليوسين والإيوسين) ، والتي كانت لها حوافر بدلاً من المخالب على أقدامها. تم تكييف أضراسهم مع نظام غذائي آكل اللحوم ، يشبه الأسنان في الحيتان ذات الأسنان الحديثة ، وعلى عكس الثدييات الأخرى ، لديها بنية موحدة. ^{[الاقتباس مطلوب ]}

يمكن عرض العلاقات المشبوهة على النحو التالي: ^{[14] [16] [ الصفحة المطلوبة ]}

باراكسونيا	Artiodactyla    سيت     Mesonychia †      الحيتان

علم اللاهوت النظامي الداخلي

تشير النتائج الجزيئية والمؤشرات المورفولوجية إلى أن Artiodactyls كما هو محدد تقليديا هي paraphyletic فيما يتعلق بالحيتانيات. تتداخل الحيتان بعمق في السابق ؛ تشكل المجموعتان معًا تصنيفًا أحاديًا ، يستخدم أحيانًا اسم Cetartiodactyla. تقسم التسميات الحديثة Artiodactyla (أو Cetartiodactyla) إلى أربعة أصناف ثانوية: الجمل (Tylopoda) ، والخنازير والبكاري (Suina) ، والمجترات (Ruminantia) ، وأفراس النهر بالإضافة إلى الحيتان (Whippomorpha).

يمكن تمثيل السلالات المفترضة داخل Artiodactyla في مخطط cladogram التالي : ^{[17] [18] [19] [20] [21]}

Artiodactyla	Tylopoda (الجمال)    أرتيوفابولا      سوينا (خنازير)    سيترومينانتيا   المجترات  (المجترات)     Tragulidae (غزال الفأر)      بيكورا (حاملو البوق)      سيتانكودونتا / ويبومورفا     فرس النهر (فرس النهر)      الحيتان (الحيتان)

يتم تقسيم الأصناف الأربعة الملخصة Artiodactyla إلى عشر عائلات موجودة: ^[22]

• تتكون الإبل ( Tylopoda ) من عائلة واحدة فقط ، وهي Camelidae . وهو artiodactyl رتيبة الأنواع الفقراء المنشأ أمريكا الشمالية ^[23] التي تتكيف بشكل جيد إلى أقصى الموائل، و الجمل العربي و الجرثومية الجمال في صحراء العالم القديم و guanacos ، اللاما، vicuñas ، و الألبكة في مناطق الجبال العالية أمريكا الجنوبية.
• تتكون الكائنات الشبيهة بالخنازير ( Suina ) من عائلتين:
  • تقتصر الخنازير ( Suidae ) على العالم القديم. وتشمل هذه الخنازير البرية والشكل المستأنسة ، الخنزير الداجن .
  • سميت البقريات ( Tayassuidae ) على اسم الغدد الموجودة على بطنها وهي من السكان الأصليين لأمريكا الوسطى والجنوبية.
• تتكون المجترات ( Ruminantia ) من ست عائلات:
  • أيل الفأر ( Tragulidae ) هو أصغر الحيوانات المجترة حتى الأصابع وأكثرها بدائية. يسكنون غابات إفريقيا وآسيا.
  • تتكون الكائنات التي تشبه الزرافة ( Giraffidae ) من نوعين: الزرافة والأوكابي .
  • غزال المسك ( Moschidae ) موطنه شرق آسيا.
  • وantilocaprids ( Antilocapridae تشمل) من أمريكا الشمالية سوى نوع واحد موجودة: ل ذوات القرون .
  • تتكون الغزلان ( Cervidae ) من حوالي 45 نوعًا ، تتميز بزوج من القرون (بشكل عام عند الذكور فقط). إنها منتشرة في جميع أنحاء أوروبا وآسيا والأمريكتين. تشمل هذه المجموعة ، من بين الأنواع الأخرى ، الغزلان الحمراء ، الموظ ، الأيائل (وابيتي) ، والرنة (الوعل).
  • البقريات ( Bovidae ) هي أكثر الأنواع ثراءً. ومن بين هذه الأبقار ، الأغنام ، caprines، و الظباء .
• و whippomorphans تشمل أفراس النهر والحيتان:
  • أفراس النهر ( Hippopotamidae تشمل) مجموعتين، و فرس النهر و فرس النهر القزم .
  • تتكون الحيتان ( Cetacea ) من 72 نوعًا واثنين من parvorders: الحيتان ذات الأسنان ( Odontoceti ) والحيتان البالينية ( Mysticeti )

على الرغم من تلخيص الغزلان ، والغزلان المسك ، والقرون الشوكية تقليديًا على أنها عنق الرحم (Cervioidea) ، فإن الدراسات الجزيئية تقدم نتائج مختلفة - وغير متسقة - لذا لا يمكن الإجابة على سؤال علم الوراثة النظامي للبكورا (المجترات ذات القرون) في الوقت الحالي. .

علم التشريح

عادة ما تكون Artiodactyls رباعي الأرجل . يُعرف نوعان رئيسيان من الأجسام: Suinids وفرس النهر يتميزان بجسم ممتلئ الجسم ، وأرجل قصيرة ، ورأس كبير. ومع ذلك ، فإن الجمال والحيوانات المجترة لديها بنية أكثر رشاقة وأرجل نحيفة. الحجم يختلف اختلافا كبيرا. أصغر عضو ، غزال الفأر ، غالبًا ما يصل طول جسمه إلى 45 سم فقط (18 بوصة) ووزنه 1.5 كجم (3.3 رطل). أكبر عضو ، فرس النهر ، يمكن أن يصل طوله إلى 5 أمتار (16 قدمًا) ويزن 4.5 طن متري (5 أطنان قصيرة) ، ويمكن أن تنمو الزرافة إلى 5.5 متر (18 قدمًا) ارتفاعًا و 4.7 مترًا (15 قدمًا). ) بطول الجسم. جميع ذوات الحوافر الزوجية تظهر شكلاً من أشكال إزدواج الشكل الجنسي: الذكور أكبر وأثقل باستمرار من الإناث. في الغزلان ، يتباهى الذكور فقط بالقرون ، وعادة ما تكون قرون الأبقار صغيرة أو غير موجودة عند الإناث. ذكور الظباء الهندية لها معطف أغمق بكثير من الإناث.

تمتلك جميع ذوات الحوافر حتى الأصابع تقريبًا فروًا ، باستثناء فرس النهر شبه الخالي من الشعر. يختلف الفراء في الطول واللون حسب الموطن. يمكن للأنواع الموجودة في المناطق الأكثر برودة أن تتساقط فروها. تأتي المعاطف المموهة بألوان صفراء أو رمادية أو بنية أو سوداء.

الأطراف

تحمل ذوات الحوافر حتى الأصابع اسمها لأن لديها عددًا زوجيًا من أصابع القدم (اثنان أو أربعة) - في بعض حيوانات البيكاري ، يقل عدد أصابع القدمين الخلفيتين إلى ثلاثة. يقع المحور المركزي للساق بين إصبع القدم الثالث والرابع. إن إصبع القدم الأول مفقود في الأرتوداكتيل الحديثة ، ولا يمكن العثور عليه إلا في الأجناس المنقرضة الآن. يتم تكييف الأصابع الثانية والخامسة بشكل مختلف بين الأنواع:

• 

  لدى فرس النهر جميع أصابع القدم الأربعة.

• 

  بالنسبة للخنازير والفطريات الأخرى ، يتم توجيه أصابع القدمين الثاني والخامس للخلف.

• 

  عندما يكون للجمال إصبعان فقط ، تتحول المخالب إلى أظافر.

عندما يكون للإبل إصبعان فقط ، تتحول المخالب إلى أظافر (بينما كلاهما مصنوع من الكيراتين ، تكون المخالب منحنية ومدببة بينما الأظافر مسطحة وباهتة). ^[24] تتكون هذه المخالب من ثلاثة أجزاء: الصفيحة (العلوية والجانبية) ، والجزء السفلي (السفلي) ، والرزمة (الخلفية). بشكل عام ، تكون مخالب الأرجل الأمامية أوسع وأكثر حدة من تلك الموجودة في الأرجل الخلفية ، كما أن التثاؤب بعيد عن بعضها البعض. وبغض النظر عن الجمال ، فإن كل ذوات الحوافر حتى الأصابع تضع فقط طرف الكتائب الأولى على الأرض. ^[25]

في ذوات الحوافر حتى الأصابع ، عادة ما تكون عظام الإبرة (أعلى الذراع أو عظم الفخذ) و zygopodiums (الظنبوب والشظية) ممدودة. غالبًا ما تكون عضلات الأطراف موضعية ، مما يضمن أن الأرتوداكتيلس غالبًا ما يكون لها أرجل نحيلة جدًا. لا توجد الترقوة أبدًا ، والكتف رشيقة للغاية وتتأرجح ذهابًا وإيابًا لمزيد من الحركة عند الجري. يتسبب الهيكل الخاص للساقين في عدم قدرة الأرجل على الدوران ، مما يسمح بمزيد من الثبات عند الجري بسرعات عالية. بالإضافة إلى ذلك ، تمتلك العديد من الأرتوداكتيل الأصغر جسمًا مرنًا للغاية ، مما يساهم في زيادة سرعتها عن طريق زيادة طول خطواتها.

رئيس

العديد من ذوات الحوافر حتى الأصابع لها رأس كبير نسبيًا. الجمجمة ممدودة وضيقة نوعًا ما ؛ في العظم الجبهي يتم تكبير بالقرب من الجزء الخلفي ونزوح و العظم الجداري ، والذي يشكل جزءا فقط من جانب الجمجمة (وخصوصا في الحيوانات المجترة).

الأبواق والقرون

أربع عائلات من ذوات الحوافر حتى الأصابع لها زوائد قحفية. هذه البيكورا (باستثناء غزال المسك ) لديها واحد من أربعة أنواع من الزوائد القحفية: القرون الحقيقية ، القرون ، العظام ، أو الشوكات . ^[26]

القرون الحقيقية لها قلب عظمي مغطى بغلاف دائم من الكيراتين ، ولا توجد إلا في البقريات . قرون القرون هي هياكل عظمية يتم تسليطها واستبدالها كل عام ؛ تم العثور عليها في الغزلان (أفراد من عائلة Cervidae ). تنمو من نتوء دائم للعظم الجبهي يسمى العنيق ويمكن أن تتفرع ، كما هو الحال في الغزلان أبيض الذيل ( Odocoileus virginianus ) ، أو النخيل ، كما هو الحال في الموظ ( Alces alces ). Ossicones هي هياكل عظمية دائمة تلتحم بالعظام الأمامية أو الجدارية أثناء حياة الحيوان وتوجد فقط في Giraffidae .على الرغم من أن القرون تشبه القرون من حيث أن لديها أغلفة كيراتينية تغطي نوى عظمية دائمة ، إلا أنها نفضية. ^{[ التوضيح مطلوب ] [27]}

كل هذه الزوائد القحفية يمكن أن تستخدم في الوقوف ، والقتال من أجل امتياز التزاوج ، والدفاع. في جميع الحالات تقريبًا ، تكون ثنائية الشكل جنسيًا ، وغالبًا ما توجد عند الذكور فقط.

الأسنان

صيغة الأسنان		أنا	ج	ص	م
30-44	=	0-3	0-1	2-4	3
		1-3	1	2-4	3

هناك اتجاهان من حيث الأسنان داخل Artiodactyla. تمتلك السوينا وفرس النهر عددًا كبيرًا نسبيًا من الأسنان (مع وجود 44 أسنانًا في بعض الخنازير) ؛ أسنانهم أكثر تكيفًا مع مضغ مضغ ، وهو سمة من سمات الحيوانات آكلة اللحوم . الإبل والحيوانات المجترة لديها أسنان أقل ؛ غالبا ما يكون هناك التثاؤب الفلج ، وجود فجوة معينة في الأسنان حيث يتم محاذاة الأضراس لكسارة المسألة.

و القواطع وغالبا ما يتم تخفيض في الحيوانات المجترة، وغائبة تماما في الفك العلوي . الأنياب متضخمة وشبيهة بالأنياب في Suina ، وتستخدم للحفر في الأرض وللدفاع. في المجترات ، يتم تكبير الأنياب العلوية للذكور واستخدامها كسلاح في أنواع معينة (غزال الفأر ، غزال المسك ، غزال الماء ) ؛ عادة ما تفقد الأنواع ذات الأسلحة الأمامية الأنياب العلوية. تشبه الأنياب السفلية للحيوانات المجترة القواطع ، بحيث يكون لهذه الحيوانات ثمانية أسنان موحدة في الجزء الأمامي من الفك السفلي .

أضراس الخنازير لديها عدد قليل من المطبات. في المقابل ، تمتلك الإبل والحيوانات المجترة نتوءات على شكل هلال ( selenodont ).

الحواس

تتمتع Artiodactyls بحاسة شم متطورة وحاسة سمع. على عكس العديد من الثدييات الأخرى ، لديهم حاسة بصر ضعيفة - الأجسام المتحركة أسهل في الرؤية من الأشياء الثابتة. على غرار العديد من الحيوانات المفترسة الأخرى ، تكون عيونهم على جانبي الرأس ، مما يمنحهم رؤية بانورامية تقريبًا.

الجهاز الهضمي

و الحيوانات المجترة (مجترات وساديات الأقدام Tylopoda) اجترار الغذائية التي لها اجتر وإعادة مضغ عليه. غالبًا ما تحتوي أفواه المجترات على غدد لعابية إضافية ، وغالبًا ما يكون الغشاء المخاطي للفم شديد الصلابة لتجنب الإصابة من أجزاء النبات الصلبة وللسماح بنقل الطعام الممضوغ تقريبًا بسهولة. تنقسم بطونهم إلى ثلاثة إلى أربعة أقسام: الكرش ، والشبكية ، والأومسوم ، والمنبوذة . ^[28] بعد تناولها الطعام، يتم مزجه مع اللعاب في الكرش و الشبكية ويفصل في طبقات صلبة مقابل المواد السائلة. تتكتل المواد الصلبة معًا لتشكيل aالبلعة (المعروفة أيضًا باسم cud ) ؛ يتقيأ هذا من خلال تقلصات شبكية بينما يتم إغلاق المزمار . عندما تدخل البلعة الفم ، يتم عصر السائل باللسان وإعادة بلعه. يتم مضغ البلعة ببطء لخلطها تمامًا مع اللعاب وتكسيرها. يمر الطعام المتناول إلى "غرفة التخمير" (الكرش والشبكية) ، حيث يتم الاحتفاظ بها في حركة مستمرة عن طريق الانقباضات المنتظمة. Cellulytic الميكروبات ( البكتيريا ، الطفيليات ، و الفطريات ) إنتاج السيلولوز ، الذي هو ضروري لكسر السليلوز وجدت في المواد النباتية. ^[28]هذا الشكل من الهضم له ميزتان: النباتات غير القابلة للهضم لأنواع أخرى يمكن هضمها واستخدامها ، وتقصير المدة الفعلية لاستهلاك الغذاء ؛ يقضي الحيوان وقتًا قصيرًا فقط في العراء ورأسه على الأرض - يمكن أن يحدث الاجترار في وقت لاحق ، في منطقة محمية. ^[29]

Tylopoda (الجمال واللاما والألبكة) و chevrotains لها معدة بثلاث حجرات ، في حين أن بقية Ruminantia لها معدة من أربع حجرات. أدى إعاقة الجهاز الهضمي الثقيل إلى زيادة الضغط الانتقائي تجاه الأطراف التي تسمح للحيوان بالهروب بسرعة من الحيوانات المفترسة. ^[30] معظم الأنواع داخل Suina لديها معدة بسيطة من غرفتين تسمح بنظام غذائي آكل اللحوم. و بابيروسة ، ومع ذلك، هو عاشب، ^[28] ولديه إضافية أسنان الفك العلوي للسماح المضغ السليم من المواد النباتية. يحدث معظم التخمير بمساعدة الكائنات الحية الدقيقة cellulolytic داخل الأعور من الأمعاء الغليظة . للبيكاري معدة معقدة تحتوي على أربع حجرات.^[29] المعدة الأمامية لها تخمر بواسطة الميكروبات وتحتوي على مستويات عالية من الأحماض الدهنية المتطايرة . لقد تم اقتراح أن المعدة الأمامية المعقدة هي وسيلة لإبطاء مرور الجهاز الهضمي وزيادة كفاءة الجهاز الهضمي. ^[29] فرس النهر له معدة ثلاثية الحجرات ولا تجتر. يستهلكون حوالي 68 كيلوجرامًا (150 رطلاً) من العشب والمواد النباتية الأخرى كل ليلة. قد يقطعون مسافات تصل إلى 32 كيلومترًا (20 ميلًا) للحصول على الطعام الذي يهضمونه بمساعدة الميكروبات التي تنتج السليولاز. أقرب أقاربهم الأحياء ، الحيتان ، هم آكلات اللحوم .

على عكس ذوات الحوافر الأخرى حتى الأصابع ، تمتلك الخنازير معدة بسيطة على شكل كيس . ^[28] تفتقر بعض نباتات الأصابع ، مثل الغزلان ذات الذيل الأبيض ، إلى المرارة. ^[31]

• 

  تمتلك الخنازير (مثل هذا الخنزير ) معدة بسيطة على شكل كيس.

• 

  كما هو الحال مع جميع الحيوانات المجترة ، تمتلك الغزلان معدة متعددة الغرف ، والتي تُستخدم لتحسين هضم الطعام النباتي.

الجهاز البولي التناسلي

القضيب من ذوات الحوافر حتى الأصابع لها شكل S في حالة الراحة وتقع في جيب تحت الجلد على البطن. تم تطوير الجسم الكهفي بشكل طفيف فقط ؛ ويؤدي الانتصاب بشكل أساسي إلى تمدد هذا الانحناء ، مما يؤدي إلى تمدد القضيب وليس سماكته . الحوتيات لها قضيب مماثل. ^[32] في بعض ذوات الحوافر حتى الأصابع ، يحتوي القضيب على بنية تسمى عملية الإحليل. ^{[33] [34] [35]}

تقع الخصيتان في كيس الصفن وبالتالي خارج تجويف البطن . و المبايض العديد من الإناث تنحدر-كما تنحدر الخصيتين العديد من الذكور الثدييات وعلى مقربة من مدخل الحوض على مستوى رابع فقرة القطنية . في الرحم له قرنان ( ذو قرنين الرحم ). ^[32]

أخرى

عدد الغدد الثديية متغير ويرتبط ، كما هو الحال في جميع الثدييات ، بحجم القمامة . الخنازير ، التي لديها أكبر حجم للقمامة بين جميع ذوات الحوافر حتى الأصابع ، لها صفان من الحلمات مبطنة من الإبط إلى منطقة الفخذ. ومع ذلك ، في معظم الحالات ، تمتلك ذوات الحوافر زوجًا واحدًا أو اثنين فقط من الحلمات. في بعض الأنواع تشكل هذه الضرع في منطقة الفخذ.

توجد الغدد الإفرازية في الجلد في جميع الأنواع تقريبًا ويمكن أن تتواجد في أماكن مختلفة ، مثل العين أو خلف القرون أو الرقبة أو الظهر أو على القدمين أو في منطقة الشرج.

نمط الحياة

التوزيع والموئل

Artiodactyls هم السكان الأصليون في جميع أنحاء العالم تقريبا، باستثناء أوقيانوسيا و القارة القطبية الجنوبية . أدخل البشر أنواعًا مختلفة من Artiodactyls في جميع أنحاء العالم كحيوانات صيد. ^[36] Artiodactyls تسكن كل موطن تقريبا، من الغابات المطيرة الاستوائية و سهوب ل الصحارى وارتفاع المناطق الجبلية . يسود أكبر تنوع بيولوجي في الموائل المفتوحة مثل الأراضي العشبية والغابات المفتوحة.

السلوك الاجتماعي

يختلف السلوك الاجتماعي للحافريات ذات الأصابع الزوجية من نوع لآخر. بشكل عام ، هناك ميل للاندماج في مجموعات أكبر ، لكن البعض يعيش بمفرده أو في أزواج. غالبًا ما يكون للأنواع التي تعيش في مجموعات تسلسل هرمي ، بين الذكور والإناث على حد سواء. تعيش بعض الأنواع أيضًا في مجموعات حريم ، مع ذكر واحد والعديد من الإناث وذريتهم المشتركة. في الأنواع الأخرى ، تبقى الإناث والأحداث معًا ، بينما الذكور يعيشون في عزلة أو يعيشون في مجموعات البكالوريوس ويبحثون عن الإناث فقط خلال موسم التزاوج .

العديد من Artiodactyls هي مناطق إقليمية وتميز أراضيها ، على سبيل المثال ، بإفرازات غدية أو بول . بالإضافة إلى الأنواع المستقرة على مدار العام ، هناك حيوانات تهاجر موسمياً.

هناك أرتوداكتيل نهارية ، شفقية ، وليلية . يختلف نمط اليقظة لدى بعض الأنواع باختلاف الموسم أو الموطن.

التكاثر والعمر المتوقع

بشكل عام ، تميل ذوات الحوافر ذات الأصابع المتساوية إلى أن تكون لها فترات حمل طويلة ، وأحجام أقل للقمامة ، وحديثي الولادة أكثر تطورًا. كما هو الحال مع العديد من الثدييات الأخرى ، تتمتع الأنواع في المناطق المعتدلة أو القطبية بموسم تزاوج ثابت ، بينما تتكاثر الأنواع الموجودة في المناطق الاستوائية على مدار السنة. يمارسون سلوك تزاوج متعدد الزوجات ، مما يعني أن الذكر يتزاوج مع العديد من الإناث ويقمع كل المنافسة.

يتراوح طول فترة الحمل من أربعة إلى خمسة أشهر للخنازير والغزلان وغزال المسك. ستة إلى عشرة أشهر لأفراس النهر والغزلان والأبقار ؛ عشرة الى ثلاثة عشر شهرا مع الجمال. ومن أربعة عشر إلى خمسة عشر شهرا مع الزرافات. تلد معظم الخنازير طفلًا أو طفلين ، لكن يمكن لبعض الخنازير أن تلد ما يصل إلى عشرة.

يكون الأطفال حديثي الولادة مبكرًا (يولدون ناضجين نسبيًا) ويأتون بعيون مفتوحة وشعر (باستثناء فرس النهر الذي لا أصل له). تحتوي الغزلان والخنازير الأحداث على معاطف مخططة أو مرقطة ؛ النمط يختفي مع تقدمهم في السن. يقضي اليافعون من بعض الأنواع أسابيعهم الأولى مع والدتهم في مكان آمن ، حيث قد يركض البعض الآخر ويتبع القطيع في غضون ساعات أو أيام قليلة.

متوسط ​​العمر المتوقع عادة من عشرين إلى ثلاثين سنة ؛ كما هو الحال في العديد من الثدييات ، غالبًا ما يكون للأنواع الأصغر عمرًا أقصر من الأنواع الأكبر. أرتوداكتيلس ذات الأطول عمرًا هي أفراس النهر والأبقار والجمال ، والتي يمكن أن تعيش من 40 إلى 50 عامًا.

المفترسات والطفيليات

تمتلك Artiodactyls مفترسات طبيعية مختلفة حسب حجمها وموائلها. هناك العديد من الحيوانات آكلة اللحوم التي قد تفترس مثل هذه الحيوانات ، بما في ذلك القطط الكبيرة (مثل الأسود ) والدببة . الحيوانات المفترسة الأخرى هي التماسيح ، الذئاب و الكلاب الكبيرة الطيور الجارحة ، والأنواع الصغيرة والحيوانات الصغيرة، كبيرة الثعابين . بالنسبة للحوتيات ، تشمل الحيوانات المفترسة المحتملة أسماك القرش والدببة القطبية والحيتانيات الأخرى. في الأخير هو الحوت القاتل أو orca ، المفترس الأعلى للمحيطات. ^[37]

تشمل الطفيليات الديدان الخيطية ، والذباب ، والبراغيث ، والقمل ، أو الديدان المثقوبة ، ولكن لها تأثيرات موهنة فقط عندما تكون الإصابة شديدة. ^{[ بحاجة لمصدر ]}

التفاعلات مع البشر

تدجين

تم اصطياد Artiodactyls من قبل البشر البدائيين لأسباب مختلفة: من أجل اللحوم أو الفراء ، وكذلك لاستخدام عظامهم وأسنانهم كأسلحة أو أدوات. من تدجين بدأ حوالي 8000 قبل الميلاد. حتى الآن ، قام البشر بتدجين الماعز والأغنام والماشية والجمال واللاما والألبكة والخنازير. في البداية ، تم استخدام الماشية في المقام الأول للطعام ، ولكن بدأ استخدامها في أنشطة العمل حوالي 3000 قبل الميلاد. ^[30] يوجد دليل واضح على استخدام الظباء كطعام منذ مليوني سنة في مضيق أولدوفاي ، وهو جزء من وادي ريفت العظيم . ^{[30] [38]} Cro-Magnonsاعتمد بشكل كبير على الرنة في الغذاء والجلود والأدوات والأسلحة ؛ مع انخفاض درجات الحرارة وزيادة أعداد حيوانات الرنة في نهاية العصر الجليدي ، أصبحوا فريسة الاختيار. تمثل بقايا حيوانات الرنة 94٪ من العظام والأسنان الموجودة في كهف فوق نهر سيو كان يسكنه منذ حوالي 12500 عام. ^[39]

اليوم ، يتم الاحتفاظ بأرتيوداكتيل بشكل أساسي من أجل اللحوم والحليب والصوف والفراء أو الجلود أو الجلود المستخدمة في الملابس. وتربية الماشية، و الجاموس ، و الياك تستخدم، والجمال للعمل، وركوب الخيل، أو الدواب . ^{[40] [ الصفحة مطلوبة ]}

التهديدات

يختلف مستوى المخاطرة لكل ذوات حافرة الأصابع. بعض الأنواع مخلقة (مثل الخنازير البرية ) وانتشرت في مناطق ليست من السكان الأصليين لها ، سواء تم جلبها كحيوانات مزرعة أو هربت كحيوانات أليفة للناس. تستفيد بعض أنواع الأرتوداكتيل أيضًا من حقيقة أن مفترساتها (مثل نمر تسمانيا ) قد أهلكت بشدة من قبل أصحاب المزارع الذين اعتبروهم منافسين. ^[36]

وعلى العكس من ذلك ، فقد انخفض عدد الأرتوداكتيل بشكل كبير ، وانقرض بعضها ، ويرجع ذلك إلى حد كبير إلى الإفراط في الصيد ، وفي الآونة الأخيرة ، تدمير الموائل . وتشمل الأنواع المنقرضة عدة الغزلان، و الأرخص ، و فرس النهر مدغشقر ، و bluebuck ، و الغزلان Schomburgk ل . اثنين من الأنواع، و المها معقوف مقرن و الغزلان بير داود ، هي منقرضة في البرية . تعتبر أربعة عشر الأنواع المهددة بالانقراض ، بما في ذلك أداكس ، و kouprey ، و الإبل جرثومي ،غزال برزوالسكي ، و سيغا ، و خنزير الأقزام . أربعة وعشرون نوعًا تعتبر مهددة بالانقراض . ^{[41] [42]}

انظر أيضا

•  بوابة الثدييات

المراجع

روابط خارجية

• تصنيف ذوات الحوافر: منظور جديد من Groves and Grubb (2011)